Os miriápodes (Myriapoda) são um subfilo de artrópodes que inclui animais alongados e segmentados com elevado número de pernas, mais popularmente conhecidos como centopeias, lacraias e piolhos-de-cobra. Etimologicamente, o nome miriápodes deriva dos termos do grego clássico μυρίος (muríos, que significa 'inúmeros') e πούς (poús, ou podos, que significa 'pés'), claramente remetendo a estas características únicas destes animais. Todos miriápodes são animais terrestres comuns, normalmente encontrados na terra úmida, onde alguns vivem como predadores de outros pequenos animais (as lacraias) e outros são detritívoros de matéria orgânica caído ao solo (como muitas centopeias, tatuzinhos, gongolos e piolhos-de-cobra). São amplamente distribuídos, normalmente encontradiços sob pedras e troncos apodrecidos.
Historicamente, eram artrópodes estudados por especialistas da área da entomologia (do grego entomos, englobando todos animais com o corpo subdividido em seções segmentadas), uma área que hoje dedica-se apenas ao estudo dos insetos. De forma que, tecnicamente, a especialidade que estuda os miriápodes é a miriapodologia, exercida por especialistas miriapodologistas. Nos estudos de dversidade e taxonomia, os miriápodes são tradicionalmente considerados agregados aos animais Hexapoda (isto é, os insetos e classes bastante próximas) num clado denominado Atelocerata (por vezes chamado de Tracheata), dentro do clado maior Mandibulata, que também engloba os animais crustáceos. Estas classificações são instáveis no consenso científico e dependem de diferentes interpretações da história evolutiva do grupo, conforme será discutido mais adiante.
Atualmente, estão descritas mais de 16.000 espécies de miriápodes, presentes em todos os continentes do planeta exceto pela Antártica, sendo mais abundantes e diversos nas latitudes das zonas tropicais. O subfilo é tradicionalmente subdividido em quatro classes: Chilopoda (conhecidas como centopeias e lacraias), Diplopoda (gongolos, tatuzinhos e piolho-de-cobra), Pauropoda (paurópodes) e Symphyla (sínfilos), que são detalhados em separado mais adiante.
Origem e filogenia Os miriápodes encontravam-se dentre os primeiros animais terrestres, colonizando os primeiros habitats continentais, logo sua origem evolutiva é estimada de ter ocorrido entre os períodos Ordoviciano e Siluriano, baseado em primeiros registros fósseis datados do Ordoviciano Médio e Superior. A hipótese de monofilia para todos miriápodes é bem aceita, no entanto as relações filogenéticas com os demais Arthropoda ainda são objeto de muitos debates e estudos.
Ainda não ficou bem estebelecido qual teria sido a linhagem de artrópodes mais próxima de Myriapoda. Na chamada hipótese do clado Mandibulata, Myriapoda teria surgido como uma linhagem irmã de Pancrustacea (um clado bem estável que agrupa Crustacea com Hexapoda). Alternativamente, foram propostas as hipóteses: de um clado Atelocerata, com Myriapoda surgindo como linhagem irmã de Hexapoda, ou de um clado Paradoxopoda, que sugere que Chelicerata seria a linhagem de artrópodes mais próxima de Myriapoda. A qualidade do suporte por caracteres de cada uma destas hipótese varia bastante, por exemplo, com a hipótese Paradoxopoda sendo sustentada sobretudo por uma convergência de evidências moleculares. Um dos argumentos mais intensamente debatidos estabelece que, caso os crustáceos tenham evolutivamente originado os animais hexápodes em Pancrustacea, então todos caracteres morfológicos semelhantes entre insetos e miriápodes poderiam ser produto, ou de mera convergência evolutiva, ou de uma perda secundária destes caracteres nos ancestrais dos Crustacea modernos. Recentemente, um estudo apontando para evidências fósseis da estrutura dos olhos e da região cefálica pré-oral sugeriu que os ancestrais dos miriápodos basais eram os extintos Euthycarcinoidea.
De forma análoga, e como desdobramento das diferentes hipóteses evolutivas do subfilo em relação às outras linhagens de artrópodes, diversos agrupamentos filogenéticos (i.e, clados) internos para as diferentes classes de miriápodes também já foram propostos. O padrão geral tem se estruturado com as propostas tradicionais baseadas em similaridades morfológicas e anatômicas sendo redefinidas com base no suporte provido por caracteres moleculares (em especial, sequências-chave de DNA e de aminoácidos expressos). São estas algumas das principais concorrentes:
Dignatha (por vezes chamado de Collifera) como o clado formado por Diplopoda e Pauropoda, que se baseia em uma convergência de caracteres anatômicos, tais como a presença de uma modificação única da mandíbula e das placas associadas denominada gnathochilarium e um segmento ápode denominado de columela, imediatamente posterior à cabeça. Trignatha (também chamado de Atelopoda) como o clado agrupando Chilopoda e Symphyla, baseado em diversas semelhanças das peças bucais. Edafopoda como um clado agrupando Symphila com Pauropoda baseado em fenética genética, em conflito direto com as propostas acima. Pectinopoda como um clado agrupando Diplopoda com Chilopoda, e que também sugere suporte para a hipótese de Edafopoda. Progoneata como clado agrupando Diplopoda, Pauropoda e Symphila, em separado de Chilopoda, baseado em caracteres comuns a estas linhagens, tais como as aberturas reprodutivas denominadas gonóporos sendo localizadas atrás do segundo segmento corporal, e os pelos sensoriais (sensilas) apresentado um inchaço conhecidos como trichobothria. Esta proposta seria compatível tanto com a manutenção de Dignatha como de Edafopoda.
Anatomia São animais bem conhecidos por seu longo corpo articulado, onde cada segmento é revestido por um exoesqueleto rico em quitina, que lhes fornece suporte e proteção; ao mesmo tempo, a flexibilidade entre os segmentos articulados permite com que os miriápodes possam se mover e se curvar de forma bem eficiente. Essa estrutura segmentada e as articulações permitem a locomoção eficiente, tanto para caminhada lenta e penetração no solo (como nos milípedes) quanto para movimentos rápidos e predação (como nas centopeias).
Morfologicamente, os animais miriápodes apresentam o corpo subdividido em dois tagmas: uma cabeça bem definida (o céfalon) e um tronco (clitelo, ou metassoma) bastante alongado ostentando apêndices locomotores multiarticulados e unirremes (pernas); ou seja, inexiste uma divisão clara entre tórax ou abdome como pode ocorrer em outros artrópodes. Ao nascerem, estes animais normalmente nascem bem mais curtos do que os pais, e vão acrescentando novos segmentos na medida em que vão crescendo por mudas: um processo de crescimento pós-embrionário conhecido por anamorphose. Existem, assim, três tipos de desenvolvimento em anamorfose: euanamorphose (em que novos segmentos são acrescidos a cada muda, indefinidamente), hemianamorphose (em que novos segmentos são acrescidos no crescimento apenas até determinada idade, mas as mudas continuam), e teloanamorphose, em que novos segmentos são adicionados apenas até a maturidade sexual, a partir da qual não ocorrem mais mudas.
Na cabeça, os miriápodes apresentam apenas um par de antenas no primeiro segmento. Funcionalmente, as antenas são usadas no tato, olfato e até mesmo na percepção de umidade. Estas podem variar em número de segmentos, e mesmo em formato, dentre as diferentes classes de miriápodes. A maioria das espécies apresenta ocelos simples ao menos em alguma etapa do ciclo de vida, bem como olhos laterais simples. Ainda discute-se se poderiam ser considerados como olhos compostos verdadeiros os ditos olhos compostos presentes nas classes dos quilópodes (como nas centopeias domésticas da ordem Scutigera) e nos diplópodes, uma vez que são constituídos por omatídios pouco agrupados (significando que não seriam omatídios verdadeiros). É importante notar que há algumas exceções; por exemplo existem espécies cegas (como na ordem Polydesmida de diplópodes, e na ordem Geophilomorpha de quilópodes) que dependem das antenas e de quimiorreceptores para se orientarem.
Sobre as peças bucais, vale sempre ressaltar que estas estarão especializadas de acordo com hábitos alimentares da ordem de miriápodes (p.ex. se carnívoros como nas lacraias, ou herbívoros como em muitos gongolos), mas existe um padrão comum a todas elas. As peças bucais localizam-se na face ventral da porção anterior da cabeça, onde o labro e os epistoma (considerados como um lábio superior) formam o teto da cavidade pré-oral (a epifaringe). A entrada da boca fecha-se na parte inferior com um par bem desenvolvido de maxilas, antecedido por maxílulas; por dentro da cavidade oral reside um par de mandíbulas. Sendo assim, o clípeo delimita a margem anterior da cavidade oral e a hipofaringe delimita a parte posterior da cavidade oral. Vale notar que, em Diplopoda e Pauropoda as primeiras maxilas (maxílulas e maxilas) fusionaram-se em uma peça única bucal inferior chamada de gnatocilário.
A quantidade de pernas é a característica mais marcante destes animais, variando consideravelmente entre as diferentes classes. Nas centopeias e lacraias (ordem Chilopoda), cada segmento do tronco apresenta apenas um par de pernas, onde o primeiro par de pernas é modificado em estruturas chamadas de forcípulas ou maxilípedes. Nos gongolos e piolhos-de-cobra (ordem Diplopoda), a maioria dos segmentos do tronco apresenta dois pares de pernas, sendo esta característica uma consequência evolutiva destes segmentos serem na verdade resultado da fusão de dois segmentos embrionários. Já nas ordens menores e menos conhecidas Pauropoda e Symphyla o tronco apresenta menos pernas, geralmente desde 9 a 12 pares. estruturalmente, as pernas dos miriápodes são como em outros artrópodes, apêndices articulados e unirrâmios (significando que articulam um único eixo, diferentemente de algumas linhagens de crustáceos, que as têm ramificadas). As pernas articulam vários segmentos (ou artículos) interconectados por membranas flexíveis; são estes: a coxa, ou segmento basal que se articula com o corpo; o trocânter, um segmento pequeno e bastante móvel entre a coxa e o fêmur; o fêmur, um segmento geralmente mais longo e mais robusto; a tíbia, um segmento mais distal ao fêmur e relativamente longo; o tarso, que pode apresentar-se subdividido em vários subsegmentos e toca o solo durante a movimentação, sendo sucedido, finalmente, da garra (ou pretarso, que é a extremidade final da perna, podendo ser composto de uma garra simples ou mais, que auxiliam na aderência com o substrato.
Fisiologia