Basidiomycota (do grego basidion, pequeno pedestal ou pequena base) é uma das duas grandes divisões (a outra é Ascomycota) que constituem o subreino Dikarya (muitas vezes referido como fungos superiores) dentro do reino Fungi do domínio Eukarya. Engloba as espécies designadas por basidiomicetes, um vasto grupo de fungos filamentosos (exceto os Basidiomycota-levedura) com micélios septados por paredes celulares, mas com os septos ou paredes transversais perfurados, que se reproduzem sexualmente através da formação de extremidades especializadas em forma de bastão, o basídio, que normalmente produzem quatro meiósporos externos designados por basidiósporos. Contudo, alguns Basidiomycota têm reprodução assexuada obrigatória, mas são tipicamente reconhecidos como membros desta divisão pela semelhança morfológica grosseira com os restantes Basidiomycota, pela formação de uma característica anatómica distinta (a fíbula), pelos componentes da parede celular e, mais seguramente, pela relação filogenética suportada na análise molecular de sequências de DNA.
O grupo inclui 177 famílias, com cerca de 1 589 géneros e pelo menos 31 515 espécies, entre as quais agrupamentos taxonómicos tão diversificados como os fungos produtores de agáricos, as bufas-de-lobo, os fungos produtores de glebas (Phallaceae), os poliporos, os himenomicetes (Agaricomycotina), os boletos, os fungos gasterocárpicos (Geastraceae), os fitopatógenos conhecidos por carvões e ferrugens, o género comestível Cantharellus e as leveduras dos géneros Sporobolomyces e Cryptococcus (este último patogénico nos humanos). Características gerais Morfologia Os fungos do filo Basidiomycota ocorrem nas formas miceliais (filamentosa) e leveduriformes, sendo as formas filamentosas o tipo largamente dominante. No caso das formas filamentodas, o micélio é sempre septado, porém, os septos são perfurados. Em muitas espécies, o poro do septo tem margem inflada em forma de barril, denominada doliporo, uma característica exclusiva deste filo, pelo que qualquer fungo com septos com doliporo pertence aos Basidiomycota. Em ambos os lados do doliporo estão presentes camadas membranosas denominadas parentessomos, assim designadas porque lembram de perfil um par de parênteses.
Na maioria das espécies dos Basidiomycota, durante o ciclo de vida o micélio passa por duas fases distintas; uma fase monocariótica e outra dicariótica. Quando germina, o basidiósporo produz um micélio que, inicialmente, pode ser multinucleado. Entretanto, ocorre logo a formação de septos, e o micélio é dividido em células monocarióticas (uninucleadas). Em geral, o micélio dicariótico é produzido pela fusão de hifas monocarióticas de diferentes linhagens (formando células heterocarióticas), resultando na formação de um micélio dicariótico (binucleado) ou secundário, visto que a cariogamia não ocorre imediatamente após a plasmogamia.
As células apicais do micélio dicariótico dividem-se habitualmente pela formação de ansas designadas por fíbulas ou ansas de anastomose. Essas ansas, que asseguram a distribuição de um núcleo de cada tipo pelas células-filhas, são encontradas apenas nos Basidiomycota, constituindo uma característica distintiva deste filo.
O filo Basidiomycota inclui três subfilos: Agaricomycotina, Pucciniomycotina e Ustilaginomycotina. Os Agaricomycotina incluem todos os fungos que produzem basidiomas, como os cogumelos, as orelhas-de-pau e as bolotas-da-terra. Os Pucciniomycotina (as ferrugens) e os Ustilaginomycotina (os carvões e morrões) não formam basidiomas, produzindo, em vez disso, os esporos em soros.
Algumas espécies de Basidiomycota apresentam bioluminescência, com destaque para espécies do género Mycena, que emitem continuamente uma luz de coloração verde-amarelada a partir do gel que cobre as suas hastes.Desjardin et al., Bioluminescent Mycena species from Sao Paulo, Brazil. Mycologia, 99(2), 2007, pp. 317–331.The Mycological Society of America, Lawrence, 2007. Ecologia Estes fungos, juntamente com as bactérias heterotróficas, constituem os principais decompositores da biosfera, decompondo os produtos orgânicos e reciclando o carbono, o azoto e outros componentes para o solo e o ar. Estes fungos são, em sua maioria, saprófitos, isto é, vivem sobre matéria orgânica em decomposição. Apesar disso, muitos destes fungos atacam organismos vivos e causam doenças em plantas e animais, incluindo os animais domésticos e os humanos. Diversos fungos são economicamente importantes por serem destruidores de alimentos armazenados e de outros materiais orgânicos.
Muitos destes fungos são parasitas, mas alguns estabelecem relações de simbiose do tipo mutualismo, uma associação é benéfica para ambos os organismos. Duas dessas simbioses mutualistas – os liquens e as micorrizas – foram e continuam sendo de extraordinária importância, visto que capacitam os organismos fotossintetizantes a se estabelecerem em ambientes terrestres previamente áridos.
O filo Basidiomycota inclui aquele que é considerado o maior organismo do mundo, a espécie Armillaria ostoyae, de que se conhece um espécime, na Floresta Nacional de Malheur, no leste do estado de Oregon (Estados Unidos), com idade estimada de 2 400 anos, cobrindo uma área de cerca de 890 hectares, o que o torna o maior organismo vivo até agora descobertoFerguson et al., 2003. Reprodução A reprodução dos Basidiomycota pode ocorrer de duas formas, assexuada e sexuada. A forma assexuada pode consistir na fragmentação do talo, brotamento em espécies unicelulares ou produção de vários esporos assexuais.
A fase sexuada inicia-se pela fusão entre células haploides compatíveis, formando células dicarióticas (e não diplóides). Esse micélio dicariótico dá origem aos basídios, onde, na formação desses esporos, ocorre a união dos núcleos.Alexopoulos, C.J., Mims, C.W. & Blackwell, M., Introductory Mycology. 4th ed. John Wiley & Sons, Inc.,New York, 1996.Swann, Eric & David S. Hibbett. Basidiomycota. The Club Fungi. Version 20 April 2007 in The Tree of Life Web Project, 2007. Não só na formação dos basídios, mas também na formação de novas células do micélio secundário de Basidiomycota, há a formação de um gancho denominado ansa ou fíbula. Esse gancho difere do crozier encontrado nos Ascomycota. Nesse filo, o gancho ocorre apenas na formação do asco.
Outra característica interessante desses fungos são os basidiósporos. Ao contrário dos ascósporos nos Ascomycota, os basidiósporos são exógenos e formados em quatro por basídio, normalmente. Em vários grupos de Basidiomycota, ocorre uma dispersão por meio de uma descarga violenta de esporos. Esses esporos são denominados balistósporos. Sabe-se que a gota hilar encontrada na base dos basidiósporos esta ligada com a descarga dos balistósporos. Os tipos e formas de basídios são características muito utilizadas para a identificação dos grupos de Basidiomycota.Alexopoulos, C. J., Beneke E.S., Laboratory Manual for Introdutory Mycology. Burgess Publishing Company, 1962.
Os Basidiomycota podem apresentar um micélio visível, responsável pela reprodução do grupo, onde são armazenados os basídios. Tal conjunto é chamado de basidioma. Todos os fungos que apresentarem essa estrutura pertencem a este filo, mas, a ausência desse caráter não o exclui do mesmo, podendo pertencer a classes que não possuem basidiomas. Outros ainda podem apresentar diferentes formas, apresentando micélios gelatinosos, carnosos, secos, coriáceos, entre outras. Ciclo de vida thumb|300px|Ciclo de reprodução sexuada dos basidiomicetes thumb|300px|Ciclo de vida típico dos Basidiomycota thumb|300px|Ciclo celular de um basidiomicete dicariota thumb|300px|Representação esquemática de um típico holobasídio.
Ao contrário dos animais e plantas que têm indivíduos masculinas e femininas facilmente reconhecíveis, os Basidiomycota (exceto as ferrugens do grupo Pucciniales) tendem a aprsentar organismos haploides mutuamente indistinguíveis e compatíveis, que são geralmente micélios compostos por filamentos (as hifas).
Em geral, durante o processo de reprodução, os micélios haploides dos Basidiomycota fundem-se por plasmogamia e, em seguida, os núcleos compatíveis migram para os micélios uns dos outros e emparelham-se com os núcleos residentes. A cariogamia é retardada, de modo que os núcleos compatíveis permanecem em pares, num processo designado por dicaria, formando assim hifas dicarióticas designadas por dicarions (também dicários ou dicariões, da versão anglófona dikaryon). Por outro lado, os micélios haplóides monocarióticos são designados por monocarions (também monocários ou monocariões, do inglês monokaryon).
Frequentemente, o micélio dicariótico é mais vigoroso do que o micélio monocariótico individual e passa a dominar no substrato no qual a espécie está em crescimento. Os dicarions podem ter vida longa, durando anos, ou mesmo décadas ou séculos. Os monocarions não são nem machos nem fêmeas, pois apresentam um sistema de acasalamento bipolar (unifactorial) ou um sistema tetrapolar (bifactorial). Dessa dualidade resulta que após a meiose os basidiósporos haplóides e os monocarions resultantes tenham núcleos compatíveis com 50% (se bipolar) ou 25% (se tetrapolar) dos seus basidiósporos irmãos (e seus monocarions resultantes), porque os genes de acasalamento devem diferir para que sejam compatíveis. No entanto, por vezes existem mais de dois alelos possíveis para um determinado locus e, nessas espécies, dependendo das especificidades, mais de 90% dos monocarions podem ser compatíveis entre si.
A manutenção do estado dicariótico nos dicarions da maioria dos Basidiomycota é facilitada pela formação de uma fíbula (uma ansa anastomosante em forma de gancho por vezes designada por ligação em grampo) que fisicamente parece ajudar a coordenar e restabelecer pares de núcleos compatíveis após divisões nucleares mitóticas síncronas.
As variações são frequentes e múltiplas, pois num ciclo de vida típico de uma espécie de Basidiomycota, os dicarions de longa duração produzem periodicamente (sazonalmente ou ocasionalmente) basídios, as células terminais especializadas, geralmente em forma de clube, nas quais um par de núcleos compatíveis se fundem (cariogamia) para formar uma célula diplóide. O processo é imeditamente seguido pela ocorrência de uma meiose com a produção de quatro núcleos haploides que migram para quatro basidiósporos externos, geralmente apicais.
Variações ocorrem, no entanto. Tipicamente, os basidiósporos são balísticos, por isso às vezes também são designados por balistósporos. Na maioria das espécies, os basidiósporos sofrem rápida dispersão e cada um pode iniciar um novo micélio haplóide, continuando o ciclo de vida.
Os basídios são microscópicos, mas geralmente são produzidos em grandes frutificações multicelulares designadas por basidiocarpos, basidiomas ou esporocarpos ou corpos frutificantes, que consooante a morfologia recembem nomes comuns tão diversos como cogumelo, bufa-de-lobo ou orelha-de-pau.
Os basidiósporos balísticos são formados em esterigmas, estruturas que são projeções afiladas em forma de espinha situadas na superfície dos basídios, tipicamente curvos, como os chifres de um touro. Em alguns Basidiomycota, os esporos não são balísticos e os esterigmas podem ser retos, reduzidos a tocos ou ausentes. Os basidiósporos desses basídios não balistospóricos podem brotar ou ser libertados por dissolução ou desintegração dos basídios.