thumb|250px|Localização dos óvulos no gineceu de uma flor de Helleborus foetidus. thumb|250px|Esquema do óvulo de gimnospérmicas e angiospérmicas. thumb|250px|Fotomicrografia de um óvulo de monocotiledónea.
O óvulo (ou rudimento seminal) é uma estrutura reprodutiva das plantas com semente (Spermatophyta) que dá origem e contém no seu interior as células reprodutivas femininas, e que, após a fecundação destas, origina a semente. A estrutura é constituída por três partes: (1) o tegumento, camada de protecção externa que envolve o óvulo; (2) a nucela, um tecido vegetal diploide remanescente do megasporângio que constitui o interior do óvulo, circundando o gametófito feminino; e (3) o megasporócito, o gametófito feminino formado a partir do megásporo haploide e que produz a oosfera destinado a ser fertilizado pelo pólen.Peter K. Endress, "Angiosperm ovules: diversity, development, evolution" in Ann Bot. 2011 Jun; 107(9): 1465–1489.
Nas angiospérmicas, a estrutura está inserida no ovário e contém o saco embrionário (massa no centro do óvulo que contém a oosfera, isto é o gâmeta feminino, os núcleos polares, as células sinérgides e as células antipodais), a que se juntam a nucela, o tegumento (que neste grupo de plantas é geralmente duplo), terminando numa calaza que através de um funículo liga o óvulo com a placenta.
Nas gimnospérmicas a estrutura é mais simples, com óvulos com um só tegumento directamente inseridos na superfície de uma escama ovulífera, o megasporófilo, que geralmente ocorre dentro de uma pinha (ou megastróbilo similar). Localização e inserção Nas plantas com flor (angiospermas), o óvulo está localizado dentro de um ovário na porção da flor designada por gineceu. Nestas plantas, o ovário é assim a parte do gineceu que produz um ou mais óvulos e, após a polinização, evolui e transforma-se na parede do fruto. Os óvulos são ligados à placenta no interior do ovário por meio de uma estrutura semelhante a um pedúnculo, designada por funículo, que se insere numa calaza.
Nas gimnospermas, entre as quais as coníferas, os óvulos formam-se na superfície de uma escama ovulífera (portadora de óvulos), geralmente dentro de uma pinha (também designado por megastróbilo). Nos extintos pteridófitos com sementes, os óvulos surgiam na superfície das folhas. Nos clados mais recente desses taxa existe uma cúpula (um ramo modificado ou grupo de ramos) que circunda o óvulo (por exemplo, nos géneros Caytonia e Glossopteris). Desenvolvimento e estrutura do óvulo Desenvolvimento Numa análise funcional, o óvulo das plantas parece ser um megasporângio rodeado por tegumentos. Os óvulos são inicialmente compostos de tecido materno diplóide, que inclui um megasporócito, ou seja uma célula que sofre posteriormente meiose para produzir megásporos. Os megásporos assim produzidos permanecem dentro do óvulo e dividem-se subsequentemente por mitose para produzir o gametófito feminino haplóide, geralmente designado por megagametófito, que também permanece dentro do óvulo. Os restos do tecido do megasporângio forma a nucela que circunda o megagametófito.
Os megagametófitos produzem arquegónios, que desapareceram nos grupos mais evoluídos, entre os quais as plantas com flor, mas que permanecem nos grupos basais, que por sua vez produzem oosferas, os gâmetas femininos.
Após a fertilização, o óvulo passa a conter um zigoto diplóide e, após o início da divisão celular, um embrião da próxima geração de esporófito. Nas plantas com flor, um segundo núcleo de esperma é fundido com outros núcleos no megagametófito formando um tecido tipicamente poliploide (frequentemente triplóide) designado por endosperma, que depois serve como alimento ao novo esporófito em desenvolvimento. Estrutura do óvulo Tegumento
Um tegumento é uma camada protectora de células em redor do óvulo. As gimnospermas geralmente têm um único tegumento (logo os óvulos são unitegumentados), enquanto nas angiospermas em geral existem dois tegumentos (óvulos bitegumentados). A origem evolutiva do tegumento interno, que é parte integrante da formação dos óvulos no megasporângio, foi proposta como tendo evoluído a partir do fechamento de um megasporângio pela fusão de ramos estéreis (telomas).Herr, J.M. Jr., 1995. The origin of the ovule. Am. J. Bot. 82(4):547-64 O género extinto Elkinsia, um táxon pré-ovulado, apresentava uma estrutura lobulada fundida ao terço inferior do megasporângio, com os lóbulos estendidos para cima em anel ao redor do megasporângio. Essa pode, por meio da fusão entre os lóbulos e entre a estrutura e o megasporângio, ter sido a estrutura que originou o tegumento interno.
A origem do segundo tegumento, o tegumento externo, permanece pouco clara, embora as cúpulas que continham as sementes de alguns pteridófitos com sementes extintos tenham sido apontadas como a origem mais provável daquela estrutura. Algumas angiospermas produzem tecido vascular no tegumento externo, cuja orientação sugere que a superfície externa é morfologicamente abaxial. Isso sugere que as cúpulas do tipo produzido pelos Caytoniales ou pelos Glossopteridales podem ter evoluído para o tegumento externo das angiospermas.Frohlich & Chase, 2007. After a dozen years of progress, the origin of angiosperms is still a great mystery. Nature 450:1184-1189 (20 December 2007) | ;
Quando o óvulo amadurece após a fertilização, os tegumentos endurecem e transformam-se na camada externa da semente, também designada por tegumento ou casca. Micrópilo
Os tegumentos não envolvem o óvulo completamente, retendo num dos vértices uma abertura designada por micrópilo. A abertura que constitui o micrópilo permite que o pólen (um gametófito masculino) entre no óvulo para fertilização.
Nas gimnospermas (por exemplo, nas coníferas), o pólen é encaminhado para o óvulo por uma gota de fluido que exsudado para o exterior do micrópilo, o chamado mecanismo de «gota de polinização». Após completada a polinização, o micrópilo fecha.
Nas angiospermas, apenas o tubo polínico entra através do micrópilo, permitindo a fecundação. A estrutura mantém-se na semente e durante a germinação, a radícula da plântula emerge através do micrópilo. Nucela
A nucela é parte da estrutura interna do óvulo, formando uma camada de células diplóides esporofíticas localizadas imediatamente dentro do tegumento mais interno. A nucela é estrutural e funcionalmente equivalente ao megasporângio dos pteridófitos. Em óvulos imaturos, a nucela contém no seu interior um megasporócito (célula-mãe de um megásporo), que sofre esporogénese via meiose durante o processo de maturação do óvulo.
Em algumas plantas, o tecido diplóide da nucela pode dar origem a um embrião no interior da semente por meio de um mecanismo de reprodução assexuada designado por embrionia nucelar (também designada por embrionia adventícia), um processo relativamente comum nos citrinos. Megásporo
O megásporo ou macrosporo é o esporo feminino das espermatófitas, as plantas que produzem sementes, e corresponde à célula-mãe da oosfera.Magenta, Mara “Reprodução das plantas” no site da Universidade de Santa Cecília, Brasil acessado a 30 de junho de 2009 O megásporo forma-se por diferenciação celular por meiose no seio de uma estrutura designada por megasporócito. Esta meiose depende de um conjunto de mecanismos de regulação celular que visam garantir a integridade genética do megásporo, que no caso da espécie-modelo Arabidopsis thaliana, inclui a prévia expressão génica de genes que medeiam a reparação de DNA e a recombinação homóloga.
Nas gimnospermas, três dos quatro esporos haplóides produzidos na meiose geralmente degeneram, deixando apenas um megásporo sobrevivente dentro da nucela.
Entre as angiospermas existe uma ampla gama de variação, resultado de ser diferente entre espécies o número e a posição dos megásporos sobreviventes. Entre estas plantas é também variável o número total de divisões celulares, bem como a ocorrência ou ausência de fusões nucleares, processo de que resulta variabilidade no número final de esporos e na posição e ploidia das células ou núcleos.
Apesar da variabilidade atrás apontada, existe entre as angiospermas um padrão comum de desenvolvimento do saco embrionário, designado por «padrão de maturação do tipo Polygonum, que inclui um único megásporo funcional seguido por três rodadas de mitose. Em alguns casos, no entanto, dois megásporos sobrevivem (por exemplo, nos géneros Allium e Endymion). Em alguns casos, todos os quatro megásporos sobrevivem, por exemplo, no tipo de desenvolvimento conhecido por «tipo Fritillaria» (ilustrado por Lilium na figura), não ocorrendo separação dos megásporos após a meiose, de que resulta a fusão dos núcleos para formar um núcleo triploide e um núcleo haplóide. O arranjo subsequente das células é semelhante ao padrão Polygonum, mas a ploidia dos núcleos é diferente. Perisperma
Após a fertilização, a nucela pode-se desenvolver num tecido designado por perisperma, o qual persiste na fase de maturação da semente e serve posteriormente de alimenta ao embrião. Saco embrionário Exclusivamente no óvulo das angiospermas ocorre uma estrutura designada por saco embrionário na qual está inserido o «aparato filar», ou «aparato filiforme», um conjunto de células diferenciadas que permitem a dupla fertilização, processo que apenas ocorre neste grupo de plantas. Essas estruturas são as seguintes: Células antipodais
No saco embrionário das angiospermas formam-se três células antipodais no extremo oposto ao micrópilo, junto ao vértice calazal do óvulo, que após a polinização degeneram. A designação de «antipodal» deriva de elas se situarem no vértice oposto àquele em que está a oosfera. Células sinérgides
Designam-se por células sinérgides, ou siplesmente sinérgides, as duas células das angiospermas que após a diferenciação celular do saco embrionário ladeiam a oosfera. Estas células estão envolvidas na produção de sinais bioquímicos que guiam o crescimento do tubo polínico em direcção à oosfera durante a polinização. Núcleos polares
A grande célula central do saco embrionário das angiospermas contém dois núcleos polares cuja função consiste em suportar a redução cromossómica característica da meiose durante a fecundação da oosfera, participando nos mecanismos da dupla fertilização. Aquando da formação da semente esta célula dá origem ao endosperma. Estruturas de placentação No caso dos óvulos de angiospérmicas, que ocorrem no interior de um ovário ligados a uma estrutura placentar, ocorrem as seguintes estruturas: Calaza
Localizada em posição oposta ao micrópilo, geralmente ocupando um dos vértices do óvulo, que por isso recebe a designação de «vértice calazal», está a calaza, uma estrutura fascicular que une a nucela ao tegumento (ou tegumentos, nos caso dos óvulos bitegmáticos). Os nutrientes da planta-mãe são transportados através do floema do sistema vascular para o funículo e para o tegumento externo e de lá são canalizados apoplasticamente e simplasticamente através da calaza até à nucela, distribuindo-se daí pelo interior do óvulo.
Nas plantas calazogâmicas, os tubos polínicos entram no óvulo através da calaza, em vez de o fazerem através da abertura do micrópilo. Funículo
O funículo ovular é o órgão peduncular que suporta o óvulo, ligando a calaza à placenta. O funículo é formado por uma camada de tecido conjuntivo (estroma) em torno de feixes cribrovasculares que se ramificam ao nível da chalaza para alimentar o óvulo a partir dos tecidos da planta-mãe. Assim, para além das funções mecânicas de fixação do óvulo, o funículo garante a alimentação do óvulo.
No caso dos óvulos anátropos, os mais comuns entre as angiospermas, o funículo e a calaza e a calaza estão em lados opostos, sendo que o funículo soldado ao tegumento em torno do óvulo, formando um espessamento alongado designado por «rafe». Megagametófito