Os vertebrados, também chamados de craniados, são animais com coluna vertebral e crânio. A coluna vertebral envolve e protege a medula espinhal, enquanto o crânio protege o cérebro.
Os vertebrados formam o subfilo Vertebrata, com cerca de 77.000 espécies, o maior grupo taxonômico do filo Chordata. Entre eles estão os mamíferos, as aves, os anfíbios e diferentes classes de peixes e répteis. Os peixes abrangem os Agnatha, sem mandíbulas, e os Gnathostomata, com mandíbulas. Os peixes com mandíbulas compreendem os peixes cartilaginosos e os peixes ósseos. Entre os peixes ósseos estão os peixes de nadadeiras lobadas, dos quais surgiram os tetrápodes, animais com quatro membros. Os vertebrados correspondem a cerca de 5% de todas as espécies animais descritas.
Os primeiros vertebrados surgiram na explosão cambriana, há cerca de 518 milhões de anos. Os vertebrados com mandíbulas surgiram no Ordoviciano ou no Siluriano. Os peixes ósseos surgiram no Siluriano e se diversificaram amplamente no Devoniano. Os primeiros tetrápodes surgiram no Devoniano, com pegadas atribuídas ao grupo já no Devoniano Médio. Sua diversificação em terra prosseguiu no Carbonífero. No Triássico, surgiram os mamíferos e os dinossauros, dos quais se originaram as aves no Jurássico. As espécies viventes se dividem em proporções aproximadamente iguais entre os peixes de todos os grupos e os tetrápodes. As populações de muitas espécies vêm diminuindo acentuadamente desde 1970 devido às mudanças no uso do solo, à exploração excessiva de recursos naturais, às mudanças climáticas, à poluição e aos efeitos de espécies invasoras.
Características
Características distintivas
Os vertebrados pertencem ao filo Chordata, cujos integrantes compartilham cinco sinapomorfias, ou características derivadas comuns ao grupo. São elas a notocorda, um cordão nervoso oco ao longo do dorso, uma cauda pós-anal, um endóstilo, que nos vertebrados corresponde à glândula tireoide, e fendas faríngeas dispostas em pares. Os vertebrados compartilham essas características com os demais cordados.
Outras sinapomorfias distinguem os vertebrados de todos os demais animais, inclusive dos outros cordados. Eles têm coluna vertebral e crânio formados por cartilagem ou osso, cérebro dividido em três ou mais regiões, coração musculoso com duas ou mais câmaras e orelha interna com canais semicirculares. Também têm olhos do tipo câmera, nariz, rins com glomérulos, tireoide e fígado.
Características físicas
miniaturadaimagem|centro|upright=3.5|Plano corporal idealizado de um vertebrado, com suas principais características
Os vertebrados e os demais cordados pertencem a Bilateria, grupo de animais com simetria bilateral. Eles se locomovem, geralmente por natação, com músculos ao longo do dorso, apoiados em uma estrutura esquelética resistente e flexível, a coluna vertebral. O nome "vertebrado" deriva do latim , "articulado", de vertebra, "articulação", que por sua vez vem do latim , "girar".
miniaturadaimagem|upright=2|Réplica do esqueleto fossilizado de Diplodocus carnegii, um exemplo extremo da coluna vertebral que dá nome aos vertebrados. A espécie é um tetrápode, cujas quatro pernas adaptam o plano corporal semelhante ao dos peixes à locomoção em terra. O exemplar mede 26 m de comprimento.
Na fase embrionária, os vertebrados ainda têm notocorda. Na maioria, uma coluna vertebral formada por osso ou cartilagem se desenvolve ao redor dela, que pode permanecer parcialmente na fase adulta. Os embriões dos vertebrados têm arcos faríngeos, que sustentam as brânquias nos peixes adultos. Nos tetrápodes, eles dão origem a outras estruturas presentes nos adultos.
Em muitos vertebrados, durante o desenvolvimento embrionário, uma camada de células ao longo do dorso se dobra e se fecha, formando um tubo neural oco. Esse tubo dá origem à medula espinhal e, em sua extremidade anterior, ao cérebro. O cérebro recebe informações do ambiente por meio de nervos que transmitem sinais dos órgãos dos sentidos da pele e do restante do corpo. Como os ancestrais dos vertebrados geralmente se deslocavam para a frente, a parte anterior do corpo recebia estímulos antes das demais. Isso favoreceu a cefalização, a evolução de uma cabeça com órgãos dos sentidos e um cérebro para processar as informações sensoriais.
A crista neural é uma população de células embrionárias que se forma nas bordas da placa neural. Suas células migram pelo embrião e dão origem a partes do crânio e das mandíbulas, a células pigmentares e a componentes do sistema nervoso periférico.
Os vertebrados têm um tubo digestivo que vai da boca ao ânus. A coluna vertebral geralmente se prolonga além do ânus e forma uma cauda alongada.
miniaturadaimagem|upright=0.8|Arcos branquiais que sustentam as brânquias de um lúcio
Os vertebrados ancestrais eram aquáticos e realizavam trocas gasosas pelas brânquias, como ocorre na maioria das espécies viventes. Essas estruturas têm ramificações finas que aproximam o sangue da água. Ficam logo atrás da cabeça e são sustentadas por arcos branquiais de cartilagem ou osso. Nos vertebrados com mandíbulas, o primeiro par de arcos branquiais deu origem às mandíbulas. As larvas dos anfíbios e de alguns peixes ósseos primitivos têm brânquias externas, que se ramificam a partir dos arcos branquiais. O sangue transporta oxigênio das brânquias para o corpo e leva dióxido de carbono de volta às brânquias. Esse transporte ocorre em um sistema circulatório fechado, impulsionado por um coração dividido em câmaras. Os pulmões já estavam presentes nos ancestrais dos peixes ósseos, antes da origem dos tetrápodes. A bexiga natatória, usada no controle da flutuabilidade, derivou desses órgãos em uma linhagem de peixes de nadadeiras raiadas. A vida em terra exigiu adaptações na respiração pulmonar e no sistema circulatório dos tetrápodes. As nadadeiras ósseas dos peixes de nadadeiras lobadas se transformaram em dois pares de pernas para caminhar, com o peso do corpo sustentado pelas cinturas escapular e pélvica.
O tamanho dos vertebrados vai desde o dos menores anuros, como Brachycephalus pulex, cujos adultos podem ter apenas 6,45 mm de comprimento rostro-cloacal, até o da baleia-azul, que chega a 33 m de comprimento e pesa cerca de 150 toneladas.
A longevidade também pode chegar a extremos. O tubarão-da-groenlândia pode viver por séculos. A datação por radiocarbono do cristalino de uma fêmea de 5,02 m resultou em uma idade estimada de 392 anos, com intervalo de probabilidade de 272 a 512 anos.
Características moleculares
Marcadores moleculares chamados de indels de assinatura conservada, presentes nas sequências de proteínas, permitem distinguir o subfilo dos vertebrados. Cinco desses indels foram encontrados exclusivamente em vertebrados nas sequências examinadas. Eles ocorrem no fator de elongação 2 da síntese proteica, no fator de iniciação da tradução eucariótica 3, na adenosina quinase e em uma proteína relacionada à hidrolase carboxiterminal de ubiquitina. Dois outros indels sustentam um parentesco mais próximo entre vertebrados e tunicados. Eles ocorrem nas proteínas Rrp44, que integra o complexo exossoma, e serina C-palmitoiltransferase. Nas sequências examinadas, esses indels são compartilhados por vertebrados e tunicados, mas estão ausentes nos cefalocordados.
Na evolução inicial dos vertebrados, o genoma inteiro foi duplicado antes da separação entre ciclóstomos e gnatostomados. Depois dessa separação, ocorreram novas multiplicações do genoma de forma independente nas duas linhagens. Nos gnatostomados houve outra duplicação, enquanto nos ciclóstomos o resultado foi uma triplicação.
História evolutiva
Explosão cambriana
miniaturadaimagem|upright=0.9|Haikouichthys, do Cambriano, há 518 milhões de anos
Os vertebrados surgiram durante a explosão cambriana, no início do Paleozoico, quando a diversidade de animais aumentou. Os vertebrados mais antigos conhecidos pertencem à biota de Chengjiang e viveram há cerca de 518 milhões de anos. Entre eles estão Haikouichthys, Myllokunmingia e Zhongjianichthys. Esses grupos se distinguiam de outros animais cambrianos por terem o plano corporal básico dos vertebrados, com notocorda, vértebras rudimentares e cabeça e cauda bem definidas, mas sem mandíbulas. Uma interpretação é que Haikouichthys e os demais Myllokunmingiidae provavelmente eram craniados basais do grupo-tronco, ainda fora dos vertebrados propriamente ditos. A inclusão de Yunnanozoon entre os vertebrados é controversa.
Os conodontes eram pequenos vertebrados semelhantes a enguias, cuja posição filogenética é incerta. Seus elementos dentários pareados são encontrados como microfósseis desde o fim do Cambriano até o fim do Triássico. Os dentes duros desses animais de corpo mole levaram os zoólogos a debater se a mineralização ocorreu primeiro nos dentes e depois nos ossos, ou na ordem inversa. O esqueleto mineralizado, porém, parece ter surgido primeiro.
Paleozoico
miniaturadaimagem|upright=0.9|Acanthostega, um labirintodonte do Devoniano, há cerca de 365 milhões de anos
Os primeiros vertebrados com mandíbulas podem ter surgido no Ordoviciano. Fósseis dentários do início do Siluriano documentam sua presença há cerca de 439 milhões de anos. Eles se tornaram comuns no Devoniano, frequentemente chamado de "Idade dos Peixes". Os peixes ósseos surgiram no Siluriano e se tornaram comuns no Devoniano. Em meados do Devoniano, uma linhagem de peixes ósseos, os sarcopterígios, tinha brânquias e pulmões capazes de respirar ar, adaptados à vida em poças de áreas pantanosas. Esses peixes usavam suas nadadeiras pares musculosas para se deslocar em terra. As nadadeiras, que já tinham ossos e articulações, deram origem aos dois pares de pernas dos primeiros tetrápodes, já presentes no Devoniano Médio. Pegadas atribuídas a amniotas, do início do Carbonífero, sustentam a hipótese de que a separação entre as linhagens dos anfíbios e dos amniotas remonte ao Devoniano. Esses tetrápodes se estabeleceram em terra como anfíbios no período geológico seguinte, o Carbonífero. Os amniotas já existiam no início do Carbonífero. Nesse grupo de vertebrados, membranas ao redor do embrião permitiam seu desenvolvimento em terra firme.
Mesozoico, a Idade dos Dinossauros
miniaturadaimagem|upright=0.9|Hyperodapedon, um réptil diápsido do Triássico, há cerca de 230 milhões de anos
No início do Mesozoico, todos os grandes grupos de vertebrados haviam sido devastados pela maior extinção em massa da Terra. Na fase de recuperação que se seguiu, surgiram muitos grupos de vertebrados que ainda existem. Os ecossistemas modernos tiveram origem nessa fase. Nos continentes, surgiram os ancestrais dos lissanfíbios, das tartarugas, dos crocodilianos, dos lagartos e dos mamíferos viventes, além dos dinossauros, dos quais se originaram as aves mais adiante no Mesozoico. Nos mares, surgiram diferentes grupos de répteis marinhos e novos grupos de peixes. No fim do Mesozoico, outra extinção em massa eliminou os dinossauros, com exceção das aves, e muitos outros grupos de vertebrados.
Cenozoico, a Idade dos Mamíferos
miniaturadaimagem|upright=0.6|Nahmavis, uma ave do Eoceno, há cerca de 50 milhões de anos
O Cenozoico, era geológica em curso, às vezes é chamado de "Idade dos Mamíferos", devido ao predomínio desse grupo no ambiente terrestre. Após a extinção do fim do Cretáceo, grupos de mamíferos se diversificaram, mas suas trajetórias foram diferentes. Na América do Norte, os eutérios tiveram elevadas taxas de surgimento e extinção de espécies perto desse limite, enquanto os metatérios sofreram um aumento das extinções.
Formas de classificação
História da classificação taxonômica
Vertebrata
miniaturadaimagem|Ilustração do esqueleto de um vertebrado arquetípico, feita por Richard Owen em 1847