Os efemerópteros (Ephemeroptera) são uma ordem de insetos aquáticos, popularmente conhecidos como efémeras, efeméridas ou efémeros. Estão presentes no mundo todo, exceto na Antártida, e correspondem a uma diversidade de aproximadamente espécies, distribuídas em mais de 375 gêneros e 37 famílias.Brittain, J. E., & Sartori, M. (2009). Ephemeroptera: Mayflies. In Encyclopedia of Insects (Second Edition) (pp. 328-334). Sua origem remete ao período Carbonífero no Paleozoico, e, junto com as libélulas (odonatos) e outros insetos extintos (Palaeodictyopteroidea), as efeméridas compõem o grupo Paleoptera.
Os ovos das efeméridas eclodem em ninfas, formas aquáticas que respiram através de brânquias. As ninfas de Ephemeroptera são extremamente diversas, ocupando uma grande variedade de habitats aquáticos, e alimentam-se principalmente de algas e detritos. Quando estão prontas para o próximo estágio, emergem na superfície da água, desenvolvem asas e voam uma curta distância até à vegetação. Logo depois, esse estágio, chamado de subimago, transforma-se em adulto (também conhecido como imago). Os adultos formam grandes enxames aéreos durante o acasalamento, e morrem, em geral, em menos de 24 horas, após a oviposição. __TOC__
Etimologia O nome Ephemeroptera deriva do grego ephemeros, que significa “duração de um dia”, relacionando-se à vida efêmera dos adultos. Os insetos dessa ordem podem ser conhecidos popularmente como “efeméridas”, “borboletas de piracema”, “siriruias”, “sararás” ou “besouros-de-maio”.
Em inglês, as efeméridas são chamadas de “mayflies”, de “may” (maio) e “fly” (inseto alado). Esse nome é dado porque se acreditava que as formas adultas viviam em maio. Outro nome popular em inglês é “dayfly” (moscas de dia), pois os adultos normalmente vivem apenas um dia.
Em 1834, o entomólogo John Curtis descreveu espécies de três ordens diferentes, Ephemeroptera, Plecoptera e Trichoptera, chamando-as coletivamente de “mayflies”. No entanto, Eaton, em 1883, publicou uma obra de referência para o estudo de efeméridas, e pela primeira vez a ordem inteira de Ephemeroptera foi chamada de “mayfly”.
Distribuição De forma geral, a ordem está distribuída pelo mundo todo, exceto na Antártida. A maior diversidade de espécies ocorre nos neotrópicos. O paleártico, por outro lado, apresenta a menor riqueza de espécies.
A família Siphlonuridae e outras famílias próximas são adaptadas a climas frios e ocorrem principalmente no hemisfério norte. Acredita-se que essa linhagem estava presente na Pangeia e se irradiou pela Laurásia (correspondente ao hemisfério norte).
O fraco poder dispersor das efeméridas resulta em altas taxas de endemismo. Espécies que ocorrem em águas geladas da Europa frequentemente são exclusivas dessas áreas. Algumas ilhas, como Madagascar e Nova Caledônia, possuem apenas espécies exclusivas de Ephemeroptera. No entanto, há espécies com um poder dispersor maior que ocorrem em todo o mundo. Algumas espécies introduzidas conseguem se manter bem no ambiente colonizado. Um exemplo é a recente descoberta da espécie africana Cloeon smaeleni no Espírito Santo (sudeste do Brasil), onde foi recentemente introduzida.
Devido à associação das ninfas com corpos de água doce, as efeméridas são um grupo interessante para estudos biogeográficos. A distribuição desses insetos é influenciada por fatores abióticos, principalmente temperatura, substrato, qualidade da água e velocidade da corrente. A altitude também é um fator importante: de forma geral, o número de espécies aumenta com a diminuição de altitude. O aumento na temperatura também permite o desenvolvimento de mais espécies.
Registro fóssil e evolução miniaturadaimagem|Fóssil adulto de Mickoleitia longimanus (Coxoplectoptera: Mickoleitiidae) da Formação Crato do Cretáceo Inferior do Brasil, c.108 milhões de anos.|245x245px Os insetos são animais primariamente traqueais. No entanto, durante a evolução do grupo, surgiram outras formas de respiração como adaptação a seus modos de vida. No caso de insetos de ambientes aquáticos, apareceram brânquias em alguns grupos, incluindo em Ephemeroptera.Bispo, P. (2002). Estudo de Comunidades de Ephemeroptera, Plecoptera e Trichoptera (EPT) em Riachos do Parque Estadual Intervales, Serra de Paranapiacaba, Sul do Estado de São Paulo. (Doctoral dissertation, Tese - Universidade de São Paulo, São Paulo). Outras adaptações surgiram para a vida em água corrente, como corpo deprimido, pernas inseridas lateralmente e estruturas de adesão, o que reflete a dificuldade desses animais em se segurarem no substrato sem serem levados pela corrente d’água.
Os primeiros fósseis de Ephemeroptera datam do período Carbonífero. Essa ordem é considerada a mais antiga dos insetos alados recentes, sendo considerada por alguns autores como pertencente à infraclasse Paleoptera. Essa infraclasse é caracterizada por uma articulação primitiva da base da asa com o tórax, o que impede a dobradura da asa sobre o abdômen durante o repouso. Há autores, porém, que consideram Paleoptera como um grupo parafilético, sem valor sistemático.
Do Permiano, são conhecidos numerosos representantes de grupos-tronco de efêmeras, que muitas vezes são agrupados em um táxon separado Permoplectoptera (por exemplo, incluindo Protereisma permianum em Protereismatidae e Misthodotidae). As larvas de Permoplectoptera ainda tinham nove pares de brânquias abdominais e os adultos ainda tinham asas posteriores longas. Talvez a família fóssil Cretereismatidae da Formação Crato do Cretáceo Inferior do Brasil também pertença como a última ramificação dos Permoplectoptera. Os afloramentos do Crato renderam espécimes fósseis de famílias modernas de efeméridas ou da extinta (mas moderna) família Hexagenitidae. No entanto, da mesma localidade foram descritas as estranhas larvas e adultos da extinta família Mickoleitiidae (ordem Coxoplectoptera), que representa o grupo irmão fóssil das efêmeras modernas, embora apresentassem adaptações muito peculiares, como as patas dianteiras raptoriais.
A inclusão mais antiga de efemérida no âmbar é Cretoneta zherichini (Leptophlebiidae) do Cretáceo Inferior da Sibéria. No âmbar do Báltico, muito mais recente, foram encontradas numerosas inclusões de várias famílias modernas de efêmeras (Ephemeridae, Potamanthidae, Leptophlebiidae, Ametropodidae, Siphlonuridae, Isonychiidae, Heptageniidae e Ephemerellidae). O gênero moderno Neoephemera é representado no registro fóssil pela espécie Ipresiana N. antiqua do estado de Washington.
Em relação à morfologia, a maior diversidade de formas encontra-se no estágio imaturo. Isso pode ser explicado porque a maior parte do ciclo de vida de Ephemeroptera ocorre na água com suas formas imaturas, as quais podem, portanto, sofrem mais pressões seletivas.
Grimaldi e Engel, ao revisarem a filogenia em 2005, comentaram que muitos estudos cladísticos haviam sido realizados sem estabilidade nas subordens e infraordens de Ephemeroptera; a divisão tradicional em Schistonota e Pannota estava errada porque Pannota deriva de Schistonota. A filogenia de Ephemeroptera foi estudada pela primeira vez utilizando análise molecular por Ogden e Whiting em 2005. Eles recuperaram a família Baetidae como grupo irmão dos demais clados. A filogenia das efêmeras foi posteriormente estudada por meio de análises morfológicas e moleculares por Ogden e outros em 2009. Eles descobriram que o gênero asiático Siphluriscus era grupo irmão de todas as outras efêmeras. Algumas linhagens existentes, como Ephemeroidea, e famílias como Ameletopsidae, mostraram-se não monofiléticas, devido à convergência entre características ninfais.
A seguinte classificação tradicional, com duas subordens Pannota e Schistonota, foi introduzida em 1979 por W. P. McCafferty e George F. Edmunds. A lista é baseada em Peters e Campbell (1991), em Insects of Australia.
Subordem Pannota Superfamília Ephemerelloidea Ephemerellidae Leptohyphidae Tricorythidae Superfamília Caenoidea Neoephemeridae Baetiscidae Caenidae Prosopistomatidae
Subordem Schistonota Superfamília Baetoidea Siphlonuridae Baetidae Oniscigastridae Ameletopsidae Ametropodidae Superfamília Heptagenioidea Coloburiscidae Oligoneuriidae Isonychiidae Heptageniidae
Superfamília Leptophlebioidea Leptophlebiidae Superfamília Ephemeroidea Behningiidae Potamanthidae Euthyplociidae Polymitarcyidae Ephemeridae Palingeniidae
Filogenia e sistemática Ephemeroptera é uma ordem relativamente pequena de insetos, com cerca de 3000 espécies descritas. Apenas na década de 1990, devido à descoberta de novos táxons, especialmente nos trópicos, foram descritas 10 novas famílias, 75 gêneros e mais de 500 espécies. Diversas espécies são descritas anualmente. Isso se deve, em parte, à quantidade de áreas ainda não amostradas, principalmente na América do Sul. O número de espécies descritas em cada país reflete mais os esforços de coleta do que a riqueza de espécies em si.
As relações filogenéticas de Ephemeroptera, Odonata e Neoptera estão entre as maiores questões sistemáticas ainda não resolvidas na entomologia. Tradicionalmente, Ephemeroptera e Odonata eram agrupados no clado Paleoptera, caracterizado pela incapacibilidade de dobrar as asas sobre o abdômen. Este clado era considerado grupo-irmão de Neoptera. No entanto, outras hipóteses foram levantadas. Entre elas, a hipótese de Metapterygota considera Ephemeroptera basal e grupo-irmão de Odonata + Neoptera. Já a hipótese de Chiastomyaria considera Odonata basal e grupo-irmão de Ephemeroptera + Neoptera. Embora baseadas em caracteres morfológicos e moleculares, essas diferentes hipóteses ainda não apresentam um consenso.
Com base nas tecas alares das ninfas (asas em formação), a ordem era tradicionalmente dividida em duas subordens: Pannota (com asas da ninfa fundidas) e Schistonota (com asas da ninfa livres). Mais tarde, soube-se que Schistonota era parafilética, e McCafferty propôs uma nova classificação com três subordens: Setisura, Pisciforma e Rechtracheata. Diversos estudos sistemáticos com base em morfologia foram realizados depois. Estudos posteriores que utilizaram dados moleculares encontraram resultados bastante diferentes. A filogenia abaixo inclui tanto dados morfológicos quanto moleculares e sumariza diversos estudos diferentes:
miniaturadaimagem|229x229px|Ninfa da espécie Melanemerella brasiliana (Melanemerellidae), endêmica do Brasil.
Diversidade no Brasil No Brasil, são conhecidas atualmente 344 espécies, representantes de 77 gêneros e 10 famílias. A lista é constantemente atualizada e pode ser acessada no site Ephemeroptera do Brasil. No país, as famílias Baetidae e Leptophlebiidae juntas correspondem a mais da metade das espécies. Isso pode ser reflexo tanto da diversidade de espécies dessas famílias quanto pelo grande número de estudos sobre elas. A família Melanemerellidae é endêmica do Brasil e possui somente uma espécie. As regiões Sudeste e Norte do Brasil possuem a maior quantidade de espécies conhecidas, enquanto a região Nordeste possui apenas duas.
Morfologia externa
Ovos O abdômen e a maior parte do tórax das fêmeas são preenchidos por ovos, os quais possuem forma ovoide-retangular. Devido à vida curta dos adultos, os ovos desenvolvem-se na ninfa antes da emergência imaginal. Eles possuem diversas estruturas de apoio para assegurar uma deposição segura no substrato, como uma ou duas capas com filamentos adesivos ou uma superfície inteiramente adesiva. A micrópila é a estrutura que permite a entrada de esperma nos ovos.
Ninfa esquerda|miniaturadaimagem|238x238px|Ninfa de Ephemeroptera. As ninfas das efeméridas podem ser reconhecidas pelas brânquias foliáceas ou plumosas ao longo, principalmente, das laterais dos segmentos abdominais 1 a 7. Além disso, possuem três filamentos caudais longos, mas o mediano pode ser rudimentar ou ausente.