Lophiiformes (Lofiiformes) é uma ordem de peixes ósseos que agrega um conjunto muito diverso de peixes marinhos, com cerca de 322 espécies repartidas por 5 subordens e 16-18 famílias,Patterson, C. & Rosen, D.E. 1989. The Paracanthopterygii revisited: Order and disorder. In D.M. Cohen (editor), Papers on the Systematics of Gadiform Fishes. Science Series, 32:5-36. caracterizados na maioria das espécies pela presença na parte anterior da cabeça de um aparato pra atração de presas (o illicium com a sua esca, formando um isco, daí serem conhecidos por peixes-pescadores) , estrutura resultante da modificação do primeiro raio da barbatana dorsal. Outra característica diferenciadora é a presença de dimorfismo sexual extremo, especialmente na subordem Ceratioidei. A ordem engloba maioritariamente espécies da zona afótica das águas profundas de todos os oceanos, mas também estão presentes espécies pelágicas e bentónicas dos recifes de coral e das águas costeiras. Apenas se conhece uma espécie desta ordem (Antennarius biocellatus) que vive em águas salobras ou doces. Algumas das espécies são bem conhecidas pela sua morfologia exótica, nomeadamente os peixes-morcego (Ogcocephaloidei), os peixes-sapo (Antennarioidei) e os peixes-diabo (Ceratioidei). Algumas espécies da família Lophiidae, que inclui o tamboril, apresentam interesse comercial.
Descrição A ordem Lophiiformes agrupa os peixes ósseos (Osteichthyes) teleósteos conhecidos pelo nome comum de peixes-pescadores ou, mais restritamente, tamboris. São predadores cujo nome comum resulta do seu modo incomum de predação, no qual a utilização de um isco formada pelo alongamento de um raio modificado da barbatana dorsal (o ilício) que termina numa estrutura bolboas (a esca ) que serve para atrair outros peixes, a qual pode ser luminescente.
Quando presente, a bioluminescência que ocorre em muitas espécies é produzida por bactérias simbióticas, que se crê sejam adquiridas da águas do mar através da criação na esca de condições ambientais e tróficas que favorecem a sua fixação e crescimento, formando um microbioma específico dentro e em torno da cavidade da esca.
Alguns Lophiiformes são também notáveis por apresentarem dimorfismo sexual muito acentuado, ou mesmo extremo, que, nalguns casos atinge a simbiose sexual, com o macho muito mais pequeno do que a fêmea. Esta característica é mais marcada na subordem Ceratiidae, um grupo de peixes da região abissal, na qual algumas espécies têm machos que são várias ordens de magnitude menores do que as correspondentes fêmeas.
O grupo tem distribuição natural cosmopolita, ocorrendo em todos os oceanos. Entre os membros desta ordem contam-se espécies pelágicas, que ocorrem longe dos fundos marinhos, e espécies bentónicas cuja distribuição está condicionada à proximidade imediata dos fundos. Algumas vivem no mar profundo (como os membros da família Ceratiidae), enquanto outras ocorrem na plataforma continental (como os peixes-rã da família Antennariidae e os tamboris e os peixes-ganso da família Lophiidae).
As formas pelágicas são mais frequentemente lateralmente comprimidas, enquanto as formas bentónicas são frequentemente extremamente comprimidas dorso-ventralmente, em geral apresentando grandes bocas apontadas para cima. Morfologia thumb|253px|Dermatias platynogaster (radiografia mostrando as adaptações do esqueleto). thumb|253px|Subordem Ceratioidei: Melanocetus johnsonii, mostrando a distensão do estômago após uma refeição (exibição no Natural History Museum de Londres).
Todos os membros da ordem Lophiiformes são carnívoros, apresentando consequentemente uma anatomia que resulta da adaptação para a captura de presas, o que se traduz na presença de coloração mimética e de bocas e dentes adaptados à captura e ingestão de peixes, a que acresce a presença do ilício .
Variando em coloração do cinza escuro ao castanho escuro, as espécies de águas profundas apresentam grandes cabeças terminadas em enormes bocas em forma de meia-lua, tendo na sua frente numerosos dentes longos e afiados em forma de garras, angulados para dentro, permitindo uma captura eficiente das presas. O comprimento corporal destes peixes varia geralmente de 2 a 18 cm, mas com algumas espécies a atingir os 100 cm, mas a variação é devida em grande parte ao muito acentuado dimorfismo sexual, com as fêmeas muito maiores do que os machos.
Os peixes-rã e outras espécies de águas pouco profundas são predadores que caçam por emboscada e muitas vezes aparecem camuflados como rochas, esponjas ou algas marinhas, apresentando coloração variada em função das condições do habitat, com frequentes casos de cores vivas e pele com protuberâncias e excrescências multicolores de morfologia complexa.
Apesar dessa variabilidade de formas e de habitats, a ordem Lophiiformes é caracterizada por exibir variações morfológicas típicas e únicas, principalmente na boca e na estrutura da barbatana dorsal, que é espinhosa e sofre a adaptação mais distintiva deste agrupamento taxonómico.
Para além das adaptações específicas atrás apontadas, estes peixes caracterizam-se pela presença de aberturas branqueais restritas a aberturas tubulares, pequenas e alongadas, situadas próximas da barbatana peitoral, e por apresentarem os primeiro e segundo centros urais fundidos com o primeiro centro pleural, formando uma placa que surge de um único meio-centro. Os ossos cranianos epióticos são separados dos parietais e localizam-se na linha média posterior à região supra-occipital. Os raios radiais das barbatanas peitorais são alongados e estreitos, onde o raio mais ventral é consideravelmente expandido distalmente.
Além disso, uma das sinapomorfias do grupo é a produção de ovos com dupla bainha, envoltos por uma massa gelatinosa que permite que flutuem agrupados. A estrutura que envolve os ovos é uma fina película de material gelatinoso e transparente, com 50 a 75 cm de largura e de 6 a 7,5 m de comprimento. Os ovos estão envoltos por uma bainha individual e cada um está inserido na sua própria cavidade. As massas de ovos são libertadas no mar, flutuando livremente. As larvas nadam livremente e apresentam a pélvis alargada em filamentos.
Para além disso, estes peixes apresentam fusão da primeira vértebra com o crânio. As barbatanas pélvicas, quando presentes, estão posicionadas à frente das peitorais, com um espinho e de quatro a cinco raios moles. Como adaptação à ingestão de grandes presas, há ausência de costelas, permitindo a distensão do estômago para acomodar grandes volumes. Boca e dentes A maioria das espécies apresenta uma boca extremamente alargada que se estende por toda a circunferência anterior da cabeça, provida de faixas de dentes, inclinados para dentro, alinhados sobre ambas as mandíbulas. Os dentes podem ser rebaixados de modo a não oferecer impedimento para um objeto deslizar em direção ao estômago, mas evitar que a presa, depois de entrar, possa escapar da boca.
Estes peixes são capazes de distender a mandíbula e o estômago, uma vez que seus ossos são finos e flexíveis, chegando a tamanhos enormes, o que lhe permite engolir presas até duas vezes maiores que o seu corpo inteiro. Illicium (ou ilício) e esca A barbatana dorsal dos membros desta ordem é formada por seis lepidotríquias em forma de espinhos, sendo que as três frontais são cefálicas e modificadas para formar o illicium (ou ilício), um apêndice fino e alongado que termina numa estrutura bolbosa designada por esca (ou isca).
O ilício constitui uma estrutura de atração da presa para a boca, semelhante a uma cana de pesca, com o isco localizado frente à enorme boca do peixe. Esta estrutura, exclusiva deste grupo, levou ao nome comum de peixes-pescadores.
O termo «ilício» deriva do latim illicĭu-, «atrativo», a mesma origem etimológica do termo português ««ilício» utilizado para designar o acto ou crime de iliçar, ou seja de dolosamante enganar.
A estrutura constitui assim um ardil, ou isco, destinado a atrair as presas para uma posição fontal à boca, levando a que sejam facilmente engolidas por uma aspiração rápida da água acompanhada por uma muito rápida projecção do peixe para diante com a enorme boca distendida. Em alguns casos esta estrutura está ausente dos machos, especialmente em espécies que exibem simbiose sexual, com os machos essencialmente parasitando o metabolismo das fêmeas sobre as quais se fixam. A estrutura é constituída por duas partes distintas: O illicium, ou ilício propriamente dito, de forma linear, podendo nalguns casos ser muito longo e flexível, quase como uma linha, embora noutros casos seja curto e engrossado. A estrutura é formada a partir dos três raios frontais da barbatana dorsal, sendo que um deles é modificada por alongamento, emergindo como um verdadeiro pedúnculo na região cefálica (a cabeça). No extremo distal deste pedúnculo localiza-se o crescimento carnudo designado por esca (ou isca); A esca, ou isca, é uma estrutura bulbosa, carnuda, com morfologia complexa e muito variável entre géneros e espécies, que pode ter diversos tipos de apêndices posteriores ou posterolaterais. Nalguns casos apresenta na sua superfície dentículos ósseos. A esca das espécies de grande profundidade apresenta em geral bioluminescência, resultado da presença de bactérias luminescentes sobre a sua superfície. Para permitir a fixação e a formação de colónias bacterianas, a esca apresenta uma «glândula luminosa» constituída por uma concavidade aberta por um poro à água do mar, onde as bactérias luminescentes se agrupam.
Na maioria das espécies ceratióides (subordem Ceratioidei) as fêmeas adultas apresentam escas luminescentes na ponta de um longo ilício. Tem-se especulado que este órgão para além de servir o propósito óbvio de atrair presas nos ambientes escuros do mar profundo, também serve para chamar a atenção dos machos para as fêmeas, facilitando o acasalamento.
Nessas espécies, a fonte de luminescência são bactérias simbióticas que habitam dentro e ao redor da esca, envoltas num refletor em forma de copo contendo cristais, provavelmente de guanina. Apenas um pequeno conjunto de espécies de bactérias simbiontes luminescentes se podem associar a estes peixes de águas profundas.
Em algumas espécies, as bactérias recrutadas para a esca são incapazes de luminescência quando separadas do peixe, sugerindo que desenvolveram um relação simbiótica, sendo as bactérias incapazes de sintetizar autonomamente todos os compostos necessários para a luminescência. Estas espécies dependem assim do metabolismo dos peixes para completar o processo. A microscopia eletrónica das bactérias presentes em algumas espécies de peixes revela que são bactérias Gram-negativas em forma de bastonete (bacilos) sem cápsulas, esporos ou flagelos. Apresentam paredes celulares de dupla camada e mesossomas.
Um poro liga a esca com a água do mar, o que facilita a remoção das bactérias mortas e dos resíduos celulares, e permite que o pH e a tonicidade do meio de cultura permaneçam constantes. Essas condições, a que acresce a temperatura constante da zona batipelágica habitada por estes peixes, é crucial para a viabilidade a longo prazo das culturas bacterianas presentes na esca.
Como a «glândula luminosa» está sempre aberta para o exterior através de um poro, é possível que o peixe adquira as bactérias a partir da água do mar. No entanto, parece que cada espécie de peixe está associada à uma espécie particular de bactéria, e essas bactérias nunca foram encontradas isoladas na água do mar. Para explicar estas observações, foi teorizado que a esca descarrega bactérias durante a desova e as bactérias são assim transferidas para os ovos.Haygood, M.G. 1993. Light organ symbioses in fishes. Crit. Rev. Microbiol. 19: 191-216.