Haplotaxida é uma ordem de anelídeos da subclasse Oligochaeta, que compreende por volta de 4.500 espécies. Consiste em um grupo parafilético que engloba tanto microdrilos aquáticos, como os representantes da subordem Haplotaxina, quanto megadrilos terrestres, contidos na subordem Lumbricina, que contém as minhocas. Habitam diversos territórios diferentes ao redor do globo, já tendo sido encontradas espécies em ambos os hemisférios, em habitats variados, podendo ser avistadas em diversos ambientes terrestres e regiões de água doce ou salgada, e até mesmo em neves de geleiras. Os membros dessa ordem apresentam grande importância econômica e ecológica.
Morfologia Por pertencerem a um grupo parafilético, não existe nenhuma característica sinapomórfica exclusiva aos haplotaxidas. Mas, em geral, assim como os demais oligoquetas, possuem segmentação homônoma, exceto pela região do clitelo, uma estrutura de extrema importância para a estratégia reprodutiva dos clitelados, e poucas cerdas ao longo de seu corpo. São hermafroditas simultâneos, ou seja, possuem ambos os sexos ao mesmo tempo, e existem estruturas chamadas espermatecas, que captam e armazenam o esperma do parceiro, até a liberação dos óvulos. Possuem faringe eversível, e têm a cabeça formada por um prostômio e um peristômio, sendo que após o último segmento do corpo está o pígidio, que contém o ânus. Não possuem parapódios, se locomovendo por ondas peristálticas, com ancoragem promovida pelas cerdas. O sistema circulatório é geralmente fechado, e o principal pigmento respiratório é a hemoglobina dissolvida no fluido celômico. Excretam, geralmente, por metanefrídios, podendo ter como excretas nitrogenadas a amônia ou a ureia. O sistema nervoso é ganglionar, e os dois cordões nervosos característicos de Annelida são geralmente fundidos, completa ou parcialmente, formando um único cordão.Fransozo, A., Negreiros Fransozo, M. L. (2017). Zoologia dos Invertebrados. Rio de Janeiro: Roca. pp. 493–600Ruppert, E. E., Barnes, R. D., & Fox, R. S. (2005). Zoologia dos Invertebrados. São Paulo: ROCA. pp. 483 – 565Brusca, R. C., Moore, W., Shuster S. M. (2018). Invertebrados (Vol. 3). Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. pp. 649-694
As diferentes subordens dentro de Haplotaxida apresentam características que as distinguem. São elas:
Subordem Haplotaxina As espécies pertencentes a essa ordem apresentam em geral forma simples e semelhante à de minhocas terrestres, além de cerdas reduzidas e ductos masculinos rudimentares. Por essas e outras características, estima-se que surgiram de oligoquetas de água doce e deram origem aos ancestrais dos megadrilos terrestres.Beddard, F. E., 1895. A Monograph of the Order Oligochaeta. Clarendon Press, Oxford, 769 pp.Stephenson, J., 1930. The Oligochaeta. Clarendon Press, Oxford, 978 pp.Brinkhurst, R. O. & B. G. M. Jamieson, 1971. Aquatic Oligochaeta of the World. Oliver & Boyd, Edinburgh, 860 pp.Kasprzak, K., 1984a. The previous and contemporary conceptions on phylogeny and systematic classifications of Oligochaeta (Annelida). Annales zoologici, Warszawa 38: 205–223.Omodeo, P., 2000. Evolution and biogeography of megadriles (Annelida, Clitellata). Italian Journal of Zoology 67: 179– 201.
São microdrilos aquáticos plesióporos, ou seja, cada par de gonóporos masculinos está presente no segmento imediatamente posterior ao segmento do par de testículos correspondente, e muitas espécies apresentam estruturas glandulares associadas aos gonóporos masculinos. Em geral, apresentam quatro pares de gônadas, sendo dois pares de testículos e dois de ovários, com tendência à perda dos ovários posteriores, em contraste à tendência de perda dos ovários anteriores, observada em Moniligastrida e nos opistóporos. Acredita-se que o padrão gonadal dos oligoquetas provavelmente derivou desse padrão octogonadal.Brinkhurst, R. O., 1984a. Comments on the evolution of the Annelida. Hydrobiologia 109: 189–191.Brinkhurst, R. O., 1984b. The position of the Haplotaxidae in the evolution of oligochaete annelids. Hydrobiologia 115: 25–36.Brinkhurst, R. O., 1994. Evolutionary relationships within the Clitellata: an update. Megadrilogica 5: 109–116.Brinkhurst, R. O., 1999. Retrospect and prospect: reflections on forty years of study of aquatic oligochaetes. Hydrobiologia 406: 9–19.
Seu último coração lateral está presente no décimo segmento, e o primeiro segmento do intestino é o XIII. Apresentam três moelas esofágicas, seu clitelo possui tamanho de seis segmentos, estando presente nos segmentos gonadais, incluindo os gonóporos, e o átrio e as próstatas estão ausentes. Além disso, suas cerdas, quando não são reduzidas, apresentam padrão lumbricino de oito cerdas organizadas em quatro pares por segmento, e geralmente apresentam pontas simples, mas que podem ser bífidas.
Subordem Tubificina miniaturadaimagem|Representantes da subordem Tubificina|230x230px Os representantes de Tubificina são microdrilos aquáticos plesióporos, assim como em Haplotaxina. Os poros femininos estão localizados em sulcos intersegmentais atrás dos segmentos ovarianos, e em alguns gêneros os ductos deferentes abrem-se no átrio basalmente, mas na maioria dos casos eles passam por dentro das camadas musculares até o ápice do átrio. São tetragonadais, sendo que as gônadas estão presentes no segundo e terceiro segmentos gonadais, com um par de testículos, seguido por um par de ovários, e geralmente possuem átrio, com ou sem próstatas. Ademais, as espermatecas estão nas vicinidades dos segmentos gonadais, o esperma não apresenta conectivos, e os acrossomos dos espermatozóides são curtos.
Suas cerdas podem apresentar pontas bífidas, como na família Naididae, ou simples, como em Dorydrilidae. Além disso, possuem cerdas dorsais complexas, que podem estar associadas a cerdas capilares, provavelmente para proteção, com o objetivo de aumentar o tamanho do organismo, enquanto este rasteja ventralmente pelo substrato. Geralmente apresentam mais do que duas cerdas por feixe, podendo chegar a vinte ou mais, em algumas espécies.thumb|Representantes da subordem Enchytraeina|227x227px|alt=
Subordem Enchytraeina Os membros de Enchytraeina são microdrilos aquáticos plesióporos. Apresentam padrão tetragonadal, com um par de testículos no segmento XI e outro de ovários em XII, além de apresentarem dutos masculinos sem átrios e espermatecas no segmento V. Possuem estruturas glandulares associadas ao poros masculinos, denominadas de bulbos penianos, e o número de cerdas é geralmente maior do que duas por feixe, frequentemente, sendo as extremidades distais simples, na família Enchytraeidae, e bífidas, em Propappidae.
Subordem Lumbricina As espécies da subordem Lumbricina compreendem as minhocas, que são megadrilos opistóporos, ou seja, cada par de poros masculinos está localizado a uma distância de pelo menos dois segmentos, em direção posterior, do segmento do par de testículos correspondente. Esses poros podem se abrir tanto no quarto segmento gonadal, quanto em segmentos além dessa posição, como a partir do segmento XV, e os ovários do terceiro segmento gonadal estão ausentes, nas formas basais. Na maioria das variantes aquáticas, ou há massas glandulares ao redor do poro masculino, ou próstata sem ducto muscular ectal.
Suas cerdas estão organizadas de maneira que existem oito cerdas dispostas em quatro pares por segmento (padrão lumbricino), com pontas simples, na maioria. Ademais, o clitelo passa pelos segmentos gonadais, incluindo gonóporos. A maioria não apresenta átrios, e a próstata pode estar presente ou não.
Os ovos são menores e com menos vitelo do que os dos microdrilos aquáticos, e o clitelo apresenta espessura maior, sendo capaz de secretar vários nutrientes para o casulo, compensando a falta de vitelo nos ovos.
Reprodução e modo de vida Entre os membros de Haplotaxida ocorre tanto reprodução sexuada, quanto assexuada, e o desenvolvimento é direto, ou seja, sem estágio larval. Apesar de serem hermafroditas simultâneos, os indivíduos não são capazes de se reproduzirem sexuadamente sozinhos, dependendo sempre da união com outro para que a troca de espermatozoides ocorra. Há fecundação simultânea dos dois parceiros, evento esse denominado de fecundação cruzada. miniaturadaimagem|Minhocas copulando. De forma geral, durante a reprodução sexuada ocorre a cópula, em que os dois indivíduos envolvidos unem seus corpos em direções opostas, de maneira que os gonóporos masculinos se encontrem com as aberturas das espermatecas do outro. A união é possível através de secreções adesivas por parte do clitelo e a cópula se encerra quando as espermatecas de ambos estiverem cheias, com os espermatozoides do parceiro. Após a cópula, o clitelo começa a secretar um casulo formado de muco, sobre ele e os segmentos anteriores. Depois da formação da parede do casulo, o clitelo passa a secretar albumina entre a superfície corporal e a parede, para servir de alimento aos futuros embriões. Feito isso, a musculatura do organismo inicia um movimento de ondas peristálticas, que vão fazer com que o casulo se locomova em direção anterior, passando pelos gonóporos femininos, onde estão presentes os óvulos, e pelas espermatecas, cheias com o espermatozoides do parceiro, antes de ser separado do corpo. Dessarte, é no casulo que ocorre a fertilização do óvulo, que é, portanto, externa.
Exemplos de formas de reprodução assexuada que podem ocorrer em alguns dos membros de Haplotaxida, são a partenogênese, que se caracteriza pelo crescimento e desenvolvimento de um embrião sem que a fertilização ocorra, realizada por alguns indivíduos de Lumbricina, e a fissão paratômica, em que uma nova cabeça e cauda são intercaladas no meio do organismo, gerando dois indivíduos, que então se separam, evento esse observado em algumas espécies de Tubificina.Giese, A. C., & Pearse, J. S. (Eds.). (1975). Annelids and Echiurans. Academic Press.
Além disso, muitos deles são detritívoros não seletivos, porém existem também espécies predadoras, parasitas e comensais, utilizando-se geralmente da faringe eversível para se alimentarem. Algumas espécies já foram observadas parasitando espécies de Porifera, colônias de Bryozoa, lesmas de água doce, e até mesmo vias urinárias de Amphibia. Outras são comensais de animais como integrantes de Mollusca e lagostins de água doce.
Distribuição e habitats Haplotaxida compreende um grupo de organismos com morfologia e hábitos de vida muito diferentes entre si e, consequentemente, isso leva à ocupação de diversos habitats diferentes, ao redor do mundo. Os membros de Haplotaxina, por exemplo, apresentam distribuição descontínua e global, com várias espécies endêmicas, e seus habitats constituem-se de regiões freáticas ou de solos molhados.