Trufa é a denominação popular dada ao ascoma (corpo frutífero) de um fungo ascomiceto subterrâneo e pertencente ao gênero Tuber, da família Tuberaceae. Mais de cem outros gêneros de fungos são classificados como trufas, incluindo Geopora, Peziza, Choiromyces e Leucangium. Esses gêneros pertencem à classe Pezizomycetes e à ordem Pezizales. Alguns fungos semelhantes a trufas mas pertencentes aos basidiomicetos, como e Glomus, são excluídos da ordem Pezizales.
As trufas são fungos ectomicorrízicos, encontrados em estreita associação com raízes de árvores. A dispersão de esporos ocorre por meio de fungívoros, animais que se alimentam de fungos. Esses fungos desempenham papéis ecológicos importantes no ciclo de nutrientes e na tolerância à seca.
Algumas espécies de trufas são valorizadas como alimento. English translation As trufas comestíveis são usadas na culinária italiana, francesa e em outras cozinhas de alta gastronomia. As trufas podem ser cultivadas ou colhidas em ambientes naturais.
A trufa nasce sob a terra a uma profundidade de 20 a 40 cm, próximo à raiz de carvalhos e castanheiras. Possuem aspecto de mármore negro e bege. O trufeiro, especialista em trufas, é quem revolve a terra e retira a trufa do solo sem quebrá-la nem ferir-lhe a superfície. A colheita também pode ser feita recorrendo a porcos ou cães adestrados que as podem localizar por meio do olfato.
Taxonomia
Espécies
Negra
A trufa-negra (Tuber melanosporum) é a segunda espécie mais valiosa comercialmente. Também é conhecida como trufa-negra de Périgord, em homenagem à região de Périgord, na França. As trufas-negras estão associadas a carvalhos, avelaneiras, cerejeiras e outras árvores decíduas, sendo colhidas no final do outono e inverno. A sequência do genoma da trufa-negra foi publicada em março de 2010. De verão ou borgonhesa
A trufa-de-verão (Tuber aestivum) é encontrada em toda a Europa e é valorizada por seu valor culinário. As trufas-borgonhesa (antes designadas Tuber uncinatum, mas pertencentes à mesma espécie) são colhidas no outono até dezembro e possuem polpa aromática de cor mais escura. Elas estão associadas a várias árvores e arbustos. São relativamente largas, indo de 2 a 10 cm de diâmetro.
Em 2024 foram pela primeira vez encontradas trufas-de-verão em Portugal na zona de Alenquer e Sobral de Monte Agraço, no distrito de Lisboa.
Branca
Tuber magnatum, a trufa-branca (em italiano, tartufo bianco) de alto valor, é encontrada principalmente nas áreas de Langhe e Montferrat da região do Piemonte, no norte da Itália, e, mais notavelmente, no entorno das cidades de Alba e Asti. Uma grande porcentagem das trufas-brancas da Itália também vem de Molise.thumb|240px|Trufa-branca cortada em lâminas. As trufas de Alba podem custar até 15 mil dólares o quilo. Uma trufa de 850 g foi leiloada na Feira Internacional das Trufas Brancas de Alba, perto de Turim, por € 85 mil em 2018. Toscana
A "trufa esbranquiçada", conhecida como trufa-toscana (), é uma espécie semelhante, nativa da Toscana, Abruzzo, Romanha, Úmbria, Marche e Molise. Diz-se que não é tão aromática quanto as brancas de Piemonte, embora as de Città di Castello sejam consideradas bastante próximas.
Outras espécies de Tuber Uma trufa menos comum é a trufa-negra-lisa (Tuber macrosporum).
No noroeste do Pacífico, nos Estados Unidos, várias espécies de trufas são colhidas tanto para fins recreativos quanto comerciais, destacando-se Leucangium carthusianum, uma trufa negra do Oregon; Tuber gibbosum, a trufa branca primaveril do Oregon; e Tuber oregonense, a trufa branca invernal do Oregon. Kalapuya brunnea, a trufa marrom do Oregon, é colhida comercialmente e tem relevância culinária. As trufas brancas do Oregon estão sendo cada vez mais colhidas devido à sua alta qualidade e também são exportadas para outros países. O Oregon celebra sua tradição de colheita de trufas com um "festival de trufas", combinado com eventos culinários e degustações de vinhos.
A espécie sin. texense é encontrada no sul dos Estados Unidos, geralmente associada a árvores nogueira-pecã. Chefes de cozinha que experimentaram com elas concordam que "são muito boas e têm potencial como commodity alimentar". Embora os produtores de noz-pecã costumassem descartá-las por considerá-las um incômodo, elas são vendidas por cerca de US$160 cada meio quilo e têm sido usadas em alguns restaurantes gourmet.
Além do Tuber O termo "trufa" tem sido aplicado a vários outros gêneros de fungos subterrâneos semelhantes. Os gêneros Terfezia e Tirmania, da família , são conhecidos como "trufas do deserto" da África e do Oriente Médio. Pisolithus tinctorius, historicamente consumido em partes da Alemanha, é por vezes chamado de "trufa da Boêmia".
Geopora spp. são parceiros ectomicorrízicos importantes de árvores em florestas e bosques em todo o mundo. Pinus edulis, uma espécie de pinheiro comum no sudoeste dos EUA, depende de Geopora para aquisição de nutrientes e água em ambientes áridos. Como outros fungos de trufas, Geopora produz corpos frutíferos subterrâneos como meio de reprodução sexual. Geopora cooperi é uma espécie comestível deste gênero.
Rhizopogon spp. são membros ectomicorrízicos dos Basidiomycota e da ordem Boletales, um grupo de fungos que geralmente formam cogumelos. Como seus equivalentes ascomicetos, esses fungos podem criar corpos frutíferos semelhantes a trufas. Rhizopogon spp. são ecologicamente importantes em florestas coníferas, onde se associam a vários pinheiros, abetos e abetos de Douglas. Além de sua importância ecológica, esses fungos também possuem valor econômico. Rhizopogon spp. são comumente usados para inocular mudas de coníferas em viveiros e durante o reflorestamento.
Hysterangium spp. são membros ectomicorrízicos dos Basidiomycota e da ordem Hysterangiales que formam corpos frutíferos semelhantes às trufas verdadeiras. Esses fungos formam tapetes miceliais de hifas vegetativas que podem cobrir 25–40% do solo em florestas de abetos de Douglas, contribuindo para uma porção significativa da biomassa presente nos solos. Como outros fungos ectomicorrízicos, Hysterangium spp. desempenham um papel na troca de nutrientes no ciclo do nitrogênio, acessando nitrogênio indisponível para as plantas hospedeiras e funcionando como sumidouros de nitrogênio nas florestas.
Glomus spp. são espécies micorrízicas arbusculares do filo Glomeromycota dentro da ordem Glomerales. Membros desse gênero têm baixa especificidade de hospedeiro, associando-se a uma variedade de plantas, incluindo árvores de madeira dura, ervas, arbustos e gramíneas. Esses fungos ocorrem comumente em todo o Hemisfério Norte.
Membros do gênero Elaphomyces são frequentemente confundidos com trufas. Filogenia
Análises filogenéticas demonstraram a evolução convergente do modo trófico ectomicorrízico em diversos fungos. O subfilo Pezizomycotina, que contém a ordem Pezizales, tem aproximadamente 400 milhões de anos. Dentro da ordem Pezizales, os fungos subterrâneos evoluíram independentemente pelo menos quinze vezes. As famílias Tuberaceae, Pezizaceae, Pyronematacae e Morchellaceae, contidas nos Pezizales, incluem linhagens de fungos subterrâneos ou trufas.
Os fósseis ectomicorrízicos mais antigos datam do Eoceno, cerca de 50 milhões de anos atrás. Esses espécimes foram preservados permineralizados in situ no sítio Princeton Chert, nas Terras Altas de Okanagan, do Eoceno. Isso indica que os corpos moles dos fungos ectomicorrízicos não fossilizam facilmente. Estudos baseados em relógios moleculares sugerem que a evolução dos fungos ectomicorrízicos ocorreu há cerca de 130 milhões de anos.
A evolução dos corpos frutíferos subterrâneos ocorreu várias vezes dentro dos Ascomycota, Basidiomycota e Glomeromycota. Por exemplo, os gêneros Rhizopogon e Hysterangium dos Basidiomycota formam basidiomas subterrâneos e desempenham papéis ecológicos semelhantes aos dos ascomicetos formadores de trufas. Os ancestrais dos gêneros Ascomycota, Geopora, Tuber e Leucangium, originaram-se em Laurásia durante a era Paleozoica.
Evidências filogenéticas sugerem que a maioria dos corpos frutíferos subterrâneos evoluiu a partir de cogumelos acima do solo. Com o tempo, os estipes e píleos dos cogumelos foram reduzidos, e os píleos começaram a envolver o tecido reprodutivo. A dispersão de esporos sexuais passou de depender do vento e da chuva para utilizar animais.
A filogenia e a biogeografia do gênero Tuber foram investigadas em 2008 usando espaçadores internos transcritos (ITS) de DNA nuclear, revelando cinco clados principais (Aestivum, Excavatum, Rufum, Melanosporum e Puberulum). Essa análise foi aprimorada e expandida em 2010 para nove clados principais, utilizando 28S de subunidades grandes (LSU) de rRNA de DNA mitocondrial. Os clados Magnatum e Macrosporum foram distinguidos como distintos do clado Aestivum. O clado Gibbosum foi identificado como distinto de todos os outros clados, e o clado Spinoreticulatum foi separado do clado Rufum.
O hábito da trufa evoluiu independentemente em vários gêneros de basidiomicetos. Análises filogenéticas revelaram que os corpos frutíferos subterrâneos de basidiomicetos, assim como os de ascomicetos, evoluíram a partir de cogumelos acima do solo. Por exemplo, as espécies de Rhizopogon provavelmente surgiram de um ancestral compartilhado com Suillus, um gênero formador de cogumelos. Estudos sugerem que a seleção por corpos frutíferos subterrâneos entre ascomicetos e basidiomicetos ocorreu em ambientes com limitação de água.
Etimologia A maioria das fontes concorda que o termo "trufa" deriva do termo do latim tūber por meio do latim vulgar tufera, que significa "inchaço" ou "caroço". Esse termo entrou em outras línguas por meio de dialetos do francês antigo.
Ecologia Os micélios das trufas formam relações simbióticas e micorrízicas com as raízes de várias espécies de árvores, incluindo faias, bétulas, avelaneiras, carpinos, carvalhos, pinheiros e choupos. Fungos ectomicorrízicos mutualistas, como as trufas, fornecem nutrientes valiosos às plantas em troca de carboidratos. Fungos ectomicorrízicos não sobrevivem no solo sem seus hospedeiros vegetais. De fato, muitos desses fungos perderam as enzimas necessárias para obter carbono por outros meios. Por exemplo, os fungos de trufas perderam a capacidade de degradar as paredes celulares das plantas, limitando sua capacidade de decompor detritos vegetais. As plantas hospedeiras também podem depender de seus fungos de trufas associados. Espécies de Geopora, Peziza e Tuber são vitais para o estabelecimento de comunidades de carvalhos.
As espécies de Tuber preferem solos argilosos ou calcários, bem drenados e de pH neutro ou alcalino. As trufas de Tuber frutificam ao longo do ano, dependendo da espécie, e podem ser encontradas enterradas entre a serapilheira e o solo. A maior parte da biomassa fúngica está nas camadas de húmus e serapilheira do solo.
A maioria das trufas produz esporos assexuados (mitosporos ou conídios) e esporos sexuais (meiosporos ou ascósporos/basidiósporos). Os conídios são produzidos mais facilmente e com menos energia do que os ascósporos, podendo se dispersar durante eventos de perturbação. A produção de ascósporos é intensiva em energia, pois o fungo deve alocar recursos para a formação de grandes corpos frutíferos. Os ascósporos são formados dentro de estruturas em forma de saco chamadas ascos, contidas no corpo frutífero.