Lecideaceae é uma família de fungos formadores de líquenes pertencente à ordem . A família abrange cerca de 30 gêneros e aproximadamente 250 espécies. Uma característica distintiva é a forma lecideína dos corpos frutíferos: geralmente circulares, escuros e sem uma margem talina. A maioria das espécies da família é liquenizada com algas verdes, embora algumas, distribuídas em diversos gêneros, sejam liquenícolas, vivendo sobre outros líquenes. Os líquenes da Lecideaceae tendem a crescer em rochas, madeira e solo. Algumas espécies aceleram a meteorização de superfícies rochosas, um processo conhecido como pedogênese, ao estender suas hifas em fissuras e expelir fragmentos de rocha. Isso resulta em taxas de meteorização significativamente mais rápidas em certos ambientes, afetando desde rochas naturais até telhas japonesas Sekishu, e envolve biomoléculas essenciais para sobrevivência e biodeterioração, incluindo compostos que resistem à intensa radiação ultravioleta.
O maior gênero da família, , já foi um táxon da lixeira que reunia centenas de espécies morfologicamente semelhantes com talos crustosos, margens apoteciais sem fotobiontes e ascósporos unicelulares translúcidos. A taxonomia e classificação dentro da família foram refinadas com estudos recentes de filogenética molecular. Duas espécies da Lecideaceae foram avaliadas para a Lista Vermelha da IUCN global.
Sistemática
Taxonomia histórica O primeiro membro da atual Lecideaceae a ser formalmente descrito foi Lichen fusco-ater, posteriormente conhecido como Lecidea fuscoatra. O liquenólogo sueco Erik Acharius propôs o gênero Lecidea em 1803, com Lecidea fuscoatra como espécie-tipo. Esse foi um dos vários líquenes descritos pelo taxonomista sueco Lineu em sua obra influente de 1753, Species Plantarum. A família Lecideaceae foi proposta pelo botânico francês François Fulgis Chevallier em 1826, em sua obra Flore générale des environs de Paris; a grafia original do nome era Lecideae. A breve descrição de Chevallier destacava características da forma e textura das estruturas reprodutivas e da crosta. Ele observou que os apotécios (corpos frutíferos) eram inicialmente côncavos, evoluindo para formas planas ou convexas, semelhantes a pequenos pratos ou patelas, cada um delimitado por uma margem distinta. Essa margem pode parecer integrada à crosta, que desvanece com o envelhecimento. Chevallier descreveu a crosta como membranosa, variando de lisa a rachada, e, em alguns casos, espalhando-se de maneira pulverulenta.
Em 1984, Josef Hafellner, em sua obra Studien in Richtung einer natürlicheren Gliederung der Sammelfamilien Lecanoraceae und Lecideaceae, utilizou a estrutura do asco como um principal característica sistemática, dividindo essas duas grandes famílias em várias famílias menores. No entanto, as famílias propostas por ele (Koerberiellaceae, Lecidomataceae, Mycobilimbiaceae e Porpidiaceae) foram posteriormente incorporadas à Lecideaceae; estudos posteriores mostraram que a estrutura do asco não é uma característica taxonômica consistente. Por exemplo, Buschbom e Mueller demonstraram em 2004 que a família Porpidiaceae não era monofilética a menos que a família Lecideaceae também fosse incluída, e que os tipos de asco usados para diferenciá-las eram modificações do mesmo tipo básico. Essa descoberta foi corroborada em 2006 por Miadłikowska e colegas, que sugeriram a reclassificação da família da ordem Lecanorales para uma posição incerta (incertae sedis) na subclasse Lecanoromycetidae. Trabalhos iniciais de filogenética molecular indicaram que a família era monofilética.
Classificação A classificação convencional de fungos produtores de líquenes enfrentou desafios devido à dependência de características observáveis para definir grupos taxonômicos, o que frequentemente resultava em agrupamentos artificiais. Um exemplo disso é o gênero Lecidea, que, na década de 1930, tornou-se um dos maiores gêneros de líquenes, com cerca de 1200 espécies. Esse agrupamento polifilético de espécies semelhantes foi amplificado pelo trabalho de , Catalogus lichenum universalis, que incluía qualquer espécie com talo crustoso, apotécios biatorinos ou lecideínos e ascósporos simples nesse táxon da lixeira. Contudo, estudos utilizando caracteres morfológicos e químicos demonstraram que Lecidea, no sentido de Zahlbruckner, era polifilético.Vários estudos publicados nas décadas de 1970 e 1980 demonstraram a natureza polifilética da versão de Zahlbruckner de Lecidea, incluindo: No final do século XX, os pesquisadores tinham uma melhor compreensão dos limites do gênero, e muitos táxons foram transferidos para gêneros novos ou já existentes. Até 2011, mais de 160 gêneros de várias famílias incluíam espécies anteriormente classificadas em Lecidea. Na edição de 2008 do Dictionary of the Fungi, estimava-se que Lecidea continha 427 espécies, embora apenas cerca de 100 fossem qualificadas como Lecidea no sentido estrito (sensu stricto). Nesse caso, sensu stricto no sentido de Hertel refere-se a líquenes saxícolas com certos caracteres anatômicos, como excípulo, paráfises e estruturas apicais do asco.
A ordem Lecideales foi proposta por em 1934, no quarto volume de sua obra Lichenographica Fennica. A ordem foi amplamente ignorada em classificações posteriores, pois a família era tradicionalmente colocada em Lecanorales. Em 2011, Schmull e colegas ressuscitaram a ordem, redefinindo o gênero-tipo para incluir apenas Lecidea sensu stricto. Eles usaram filogenética molecular para demonstrar que esse grupo de espécies, definido por morfologia e incluindo a espécie-tipo (Lecidea fuscoatra) e algumas espécies de , formava um clado monofilético. Análises filogenéticas moleculares mostram a ordem Lecideales como um grupo irmão da Peltigerales.
Etimologia Seguindo a prática padrão do Código Internacional de Nomenclatura Botânica, o nome Lecideaceae é baseado no nome do gênero-tipo, Lecidea, com o sufixo -aceae indicando o nível taxonômico de família. O nome do gênero deriva da palavra grega antiga (lékos), que significa "prato" ou "pequeno escudo", e do sufixo "-ídes", indicando semelhança. Isso faz alusão aos apotécios lecideínos, geralmente circulares e sem margem talina.
Descrição direita|miniaturadaimagem|Representação esquemática e comparação de seções transversais de apotécios lecideínos (esquerda) e lecanorinos (direita) A família Lecideaceae inclui líquenes com formas de crescimento variando de crustoso a escamoso. Em raros casos, o talo pode estar ausente. Esses organismos estabelecem uma relação simbiótica principalmente com algas verdes, e, em alguns casos, como no gênero , também com cianobactérias em estruturas especializadas chamadas cefalódios. As estruturas reprodutivas (ascocarpos) são geralmente apotécios, que podem ser proeminentes na superfície (sésseis) ou parcialmente embutidos (imersos) no talo. Esses apotécios podem assemelhar-se aos dos gêneros Lecidea e (lecideínos ou aspicilioides). A maioria dos gêneros de Lecideaceae possui apotécios lecideínos; exceções incluem Bellemerea, Koerberiella e Lecaimmeria, que têm apotécios lecanorinos. A estrutura e posição do ascocarpo em Cyclohymenia epilithica são únicas em Lecideaceae: esse líquen apresenta uma coluna estéril central cercada por um himênio em forma de anel. direita|miniaturadaimagem|Microscopia de seção transversal de apotécio de Lecidea uniformis corado com K/I, mostrando um excípulo (translúcido), himênio com ascos e paráfises (azul), hipotécio (vermelho-marrom) e uma banda fina e clara de subhimênio entre eles. A estrutura interna (hamatécio) dessas estruturas reprodutivas é composta por paráfises pouco ramificadas e interconectadas. Essas estruturas são amiloides, corando de azul com iodo. As paráfises geralmente têm ápices engrossados e frequentemente pigmentados. Os ascos, células portadoras de esporos, são parcialmente fendidos e apresentam uma estrutura amiloide na ponta e paredes amiloides, com uma área central pálida e uma região apical mais escura ou em forma de anel. Os ascos são clavados a cilíndricos.
Os líquenes de Lecideaceae geralmente produzem oito esporos por asco. Esses ascósporos são não septados, de forma cilíndrica a elipsoide, hialinos e não amiloides. Os conidiomas de Lecideaceae são na forma de picnídios; essas estruturas tendem a ter paredes escuras e estar imersas no talo. Os conídios são não septados e podem ser cilíndricos, em forma de bastonete ou filiformes.
Identificar espécies no maior gênero de Lecideaceae, Lecidea, é desafiador devido às semelhanças em morfologia, estruturas anatômicas e composições químicas com outros gêneros, especialmente na família e Porpidia na família Lecideaceae. As principais distinções entre Lecidea e Lecidella incluem o talo geralmente cinza e granular de Lecidella, com parte inferior preta, azul-preta ou cinza-branca; estruturas reprodutivas como sorédios, isídios e blastídios; presença comum de conidiomas; ascos do tipo Lecanora; paráfises não fundidas e facilmente dispersas; e metabólitos secundários como xantonas, depsidonas de orcinol, depsídeos de β-orcinol e triterpenoides. Lecidea e Porpidia, ambos de Lecideaceae, diferem pelo fato de Porpidia possuir sorédios, isídios e blastídios; conidiomas; ápice de ascos do tipo Porpidia; esporos com halo; paráfises fundidas e ramificadas; e metabólitos secundários como ácido confluêntico, ácido norstíctico, ácido hipostíctico, ácido 2'-O-metilmicrofilínico e ácido 2'-O-metilperlático. Devido às diferenças morfológicas sutis entre esses gêneros, a identificação baseada apenas em morfologia e componentes químicos é difícil.
Fotobiontes Em um estudo de 1971, e colegas examinaram a relação micobionte-fotobionte em três espécies de Lecidea (Lecidea olivacea, Lecidea opaca e Lecidea decipiens) usando microscopia eletrônica. Os fotobiontes das duas primeiras são , enquanto o da terceira é . Eles observaram que o contato entre os simbiontes variava de invasão fúngica intracelular em talos primitivamente organizados a uma associação mais frouxa de contato em formas de crescimento mais diferenciadas. foi identificado como um fotobionte comum em Lecideaceae.
Química Metabólitos secundários (produtos liquênicos) encontrados em líquenes de Lecideaceae incluem depsídeos e depsidonas. O gênero principal, Lecidea, produz diversos metabólitos secundários: , , ácido hipostíctico, , 2'-O-metilanziáico, 2'-O-metilmicrofilínico, 2'-O-metilperlático e 4'-O-desmetilplanáico.
No líquen Lecidea lactea, a depsidona ácido norstíctico está envolvida na imobilização de cobre (Cu), formando um composto de coordenação Cu2+-ácido norstíctico. Similarmente, o ácido psorômico, quimicamente semelhante ao ácido norstíctico, é sugerido como quelante de Cu2+ em Lecidea bullata. Essas espécies pertencem à aliança Lecideion inops, uma comunidade de espécies de líquenes adaptadas a sobreviver em substratos ricos em cobre, podendo exibir uma coloração verde distinta em partes do talo ou apotécios devido a depósitos de cobre. Uma investigação subsequente identificou cristais de moolooíta, um composto de oxalato de cobre, em Lecidea inops crescendo sobre minério de calcopirita. Essa descoberta confirma a capacidade do líquen de biomineralizar esse composto em condições ambientais adequadas.
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