Мальпигиецве́тные () — порядок двудольных растений, распространённых по всему миру. В современном понимании порядок Мальпигиецветных был переосмыслен и чётко очерчен только с развитием молекулярно-филогенетических методов в 1990-х — 2000-х годах. Оказалось, что это огромная и чрезвычайно разнообразная группа, включающая множество на первый взгляд не связанных семейств (от фиалковых и льновых до ивовых и молочайных). Является одним из крупнейших порядков покрытосеменных и насчитывает по современной классификации APG IV 36 семейств, 759 родов и 19 318 ботанических видов. Порядок включается в дочернюю кладу Фабиды, последовательно входящую в более крупные клады Розиды → Суперрозиды → Эвдикоты → Цветковые растения.
Название Название «Мальпигиецветные» было дано всему порядку в 1925 годуНемецкий ботаник Чарльз Эдуард Бесси (Charles Bessey) или, по другим данным, американский ботаник Фредерик Чарльз Ньюкомер (Frederick Charles Newcomer). по названию его типового семейства «Мальпигиевые» (), наречённого по своему типовому роду и типовому виду в нём, который, в свою очередь, назван в честь итальянского ботаника Марчелло Мальпиги (1628—1694).
Общее описание
Большинство семейств мальпигиецветных встречается во влажных тропических лесах, где они служат важной составляющей подлеска. Произрастают они и в саваннах (а также в пустынях — суккулентные виды, которых немало среди молочайных и филлантовых). В зоне умеренного климата представлено относительно небольшое число семейств (фиалковые, ивовые, льновые, молочайные и некоторые другие).
Наиболее крупные по числу входящих в них видов семейства порядка: молочайные (Euphorbiaceae; примерно 5735 видов), филлантовые (Phyllanthaceae; примерно 1745 видов), мальпигиевые (Malpighiaceae; около 1250 видов), фиалковые (Violaceae; более 800 видов), ивовые (Salicaceae; примерно 770 видов), страстоцветные (Passifloraceae; примерно 705 видов), клузиевые (Clusiaceae; около 595 видов), зверобойные (Hypericaceae; около 595 видов). Порядок обособился от других розид, по имеющимся оценкам, в конце нижнего мела (в апте или альбе), и почти сразу же произошла его дивергенция.
Входящие в порядок растения крайне разнообразны по внешнему виду, морфологии и образу жизни. Достаточно отметить травянистые (в основном) фиалки и тополя — высокие (до 60 м и выше — P. 15—38.) деревья, лиану маракуйю (Passiflora edulis) и мангровые растения из семейства ризофоровые (Rhizophoraceae) — С. 421—422, 449, 470., декоративное комнатное растение пуансеттию (Euphorbia pulcherrima) и культивируемый с древнейших времён лён культурный (Linum usitatissimum), водные травы из семейства подостемовые (Podostemaceae; растут под поверхностью воды и внешне напоминают скорее водоросли, лишайники или мхи-печёночники) и бесхлорофилльные растения-паразиты из семейства раффлезиевые (Rafflesiaceae), лишённые листьев и стеблей.
В большинстве семейств у листьев имеются прилистники (иногда же они отсутствуют или рудиментарны — например, у баланоповых). Цветки мальпигиецветных — обычно 4-5-членные со свободными лепестками; как правило, актиноморфные, иногда зигоморфные (особенно у фиалковых и тригониевых). В ряде семейств цветки безлепестные. Андроцей обычно включает от 4 до 5 тычинок (вообще же их число сильно варьирует), нередко собранных в 2 или более кругов. В некоторых семействах (ризофоровые, дихапеталовые, эуфрониевые, хризобалановые, гупиевые, страстоцветные) имеется гипантий. В гинецее плодолистики обычно сросшиеся, завязь преимущественно верхняя (у раффлезиевых и некоторых ризофоровых нижняя, у некоторых ивовых — полунижняя, у дихапеталовых — от верхней до нижней).
Значение в жизни человека
К порядку мальпигиецветных относится немало важных культурных растений. Древнейшим из них считают лён культурный, начало возделывания которого относится к эпохе неолита; в настоящее время это — важнейшая, выращиваемая на всех континентах волокнистая и масличная культура. К числу масличных культур относятся также некоторые молочайные (тунг, клещевина) и из семейства хризобалановых.
Гевея бразильская (Hevea brasiliensis) из семейства молочайных, у которой в млечном соке содержание каучука достигает 40—50 %, является ведущим источником натурального каучука. Основной источник коммерческого гуммигута — (Garcinia hanburyi) из семейства клузиевых.
Важнейшей составляющей пищевого рациона населения многих тропических стран служит маниок, или кассава (Manihot esculenta). В пищу употребляют также (в сыром виде, или в виде джемов, мармеладов, компотов, сиропов) плоды представителей ряда семейств порядка — P. 23—24, 26—31, 35—36, 50—51, 137—138, 144.: гарцинии Прейна, маммеи американской («антильский абрикос»), мангостана, платонии замечательной, (семейство клузиевых); разных видов родов , , мальпигия — особенно видов мальпигия голая и мальпигия окаймлённая, известных как «барбадосская вишня» (семейство мальпигиевых); некоторых видов рода (семейство дихапеталовых); и других видов рода , разных видов родов и ликания, икако из рода (семейство хризобалановых); , страстоцвета голубого, страстоцвета лавролистного, страстоцвета съедобного (он же — маракуйя), страстоцвета четырёхгранного, страстоцвета яблоковидного, страстоцвета язычкового (семейство страстоцветных); , довиалиса кафрского, кетембиллы («цейлонский крыжовник»), флакуртии индийской, , некоторых видов рода (семейство ивовых); филлантуса кислого («антильский крыжовник»), эмблики, некоторых видов рода антидесма и баккорея (семейство филлантовых).
Население Андского региона имеет давнюю традицию жевания листьев коки (семейство эритроксиловых) в связи с их тонизирующим действием.
В роли источника ценной древесины выступают представители родов лофира (семейство охновых), мезуя (семейство калофилловых), некоторых родов хризобалановых. Ивы и тополя дают дешёвую древесину, а также используются в уличном озеленении и для создания полезащитных, придорожных и противоэрозионных насаждений. Ивовый прут успешно применяют для изготовления плетёных изделий: корзин, коробов, мебели и т. п.
Цветки некоторых мальпигиевидных весьма красивы, и поэтому их (особенно фиалки, страстоцветы, пуансеттию) используют как декоративные растения — в садах, парках, скверах, служебных и жилых помещениях.
В культуре
Возделывание и обработка льна неоднократно становились темой произведений изобразительного искусства. Им посвящены картины «Крестьянка, расчёсывающая лён (Анисья)» А. Г. Венецианова (1822), «Прядильщица льна» Ж. Бретона (1872), «Прополка льна во Фландрии» Э. Клауса (1887), «Льнопрядильня в Ларене» М. Либермана (1887), «Крестьянка, молотящая лён» В. Ван Гога (1889), «У своей полосы» В. М. Максимова (1892), «Мяльщицы льна» Ф. В. Сычкова (1905), «Страда молотьбы льна» А. Жмуйдзинавичюса (1926), «Лён» Т. Н. Яблонской (1977) и других художников — С. 86—88..
Цветок гардении таитянской (Gardenia taitiensis) украшает причёску женщины, изображённой на знаменитой картине Поля Гогена «Женщина с цветком» (1891).
Цветущая ветвь калофиллума изображена в нижней правой секции государственного герба Республики Науру.
Классификация В традиционных системах классификации цветковых растений XX века порядок не фигурировал. Так, в системе Тахтаджяна (1987) различные семейства мальпигиецветных входят в состав 16 порядков, относящихся к 9 надпорядкам и 4 подклассам. В системе Кронквиста (1981) семейства этого порядка разбросаны по 13 порядкам, некоторые из которых не являются розидами.
Впервые данная группа семейств выделена как клада (монофилетическая группа) в исследовании 1993 года методами молекулярной филогенетики (на основе анализа нуклеотидных последовательностей гена rbcL) и начиная с 1998 года рассматривается как порядок в классификационных схемах покрытосеменных, предлагаемых группой APG. Так, в системе APG II порядок объединял 37 семейств и был включён в группу эврозиды I.
В системе APG IV порядок объединяет 36 семейств и входит в так называемую «кладу COM» (Celastrales, Oxalidales, Malpighiales). Положение последней в системе не вполне определено: по данным, основанным на анализе генов пластид, «клада COM» должна входить в более широкую кладу «fabids» (бывшие эврозиды I), а по результатам анализа ядерной и митохондриальной ДНК — в кладу «malvids» (бывшие эврозиды II).
Систематика порядка до сих пор до конца не ясна и требует дальнейшего изучения. Хотя порядку в целом сложно дать характеристику, недавние исследования последовательностей ДНК (пластид и ядер) позволяют уверенно говорить о родстве входящих в него растений — P. 1—8..
Согласно системе APG IV в порядок Мальпигиецветные входят 36 семейств: , nom. cons. — Ахариевые - 31 род, 197 видов , nom. cons. — Баланоповые, монотипное с 1 родом Баланопс и 9 видами — Боннетовые - 4 рода, 42 вида — Калофилловые - 12 рода, 399 вида , nom. cons. — Кариокаровые - 2 рода, 26 видов — Центроплаковые - 2 рода, 9 видов , nom. cons. — Хризобалановые - 27 родов, 549 видов , nom. cons. — Клузиевые - 19 родов, 887 видов — Ктенолофоновые, монотипное с 1 родом Ктенолофон и 2 видами , nom. cons.] — Дихапеталовые - 3 рода, 209 видов , nom. cons. — Повойничковые - 2 рода, 63 вида , nom. cons.] — Эритроксиловые - 4 рода, 274 вида , nom. cons. — Молочайные, или Эуфорбиевые - 233 рода, 6 541 вид — Эуфрониевые, монотипное с 1 родом Эуфрония и 3 видами — Гупиевые, монотипное с 1 родом Гупия и 2 видами , nom. cons. — Гумириевые - 8 родов, 66 видов , nom. cons. — Зверобойные - 6 родов, 628 видов , nom. cons. — Ирвингиевые - 4 рода, 14 видов , nom. cons. — Иксонантовые - 4 рода, 18 видов , nom. cons. — Лацистемовые - 2 рода, 17 видов , nom. cons. — Льновые - 9 родов, 274 вида — Лофопиксидовые, монотипное с 1 родом Лофопиксис и 1 видом , nom. cons. — Мальпигиевые - 76 родов, 431 вид , nom. cons. — Охновые - 32 рода, 645 видов , nom. cons. — Пандовые - 3 рода, 17 видов , nom. cons. — Страстоцветные - 30 родов, 1 021 вид — Перовые - 5 родов, 109 видов — Филлантовые - 57 родов, 2 084 видов , nom. cons. — Пикродендровые - 25 родов, 97 видов , nom. cons. — Подостемовые - 50 родов, 334 вида — Путрандживовые - 3 рода, 230 видов — Раффлезиевые - 3 рода, 42 вида , nom. cons. — Ризофоровые - 16 родов, 153 вида , nom. cons. — Ивовые - 56 родов, 1 537 видов , nom. cons.] — Тригониевые - 5 родов, 33 вида , nom. cons. — Фиалковые - 24 рода, 1 155 видов
Филогения порядка Проводившиеся в 1990—2000 годах молекулярно-филогенетические исследования филогенетических связей между входящими в состав порядка Malpighiales семейства не привели к построению удовлетворительной филогении данного порядка: удавалось более или менее надёжно выделить от десятка до полутора десятков отдельных ветвей (каждая из которых содержала одно семейство либо небольшое их число), но порядок их ветвления оставался неясным. К более определённым результатам привело исследование 2012 года, основанное на анализе 91 гена (82 генов из пластид, 6 из митохондрий и 3 из ядерной ДНК). Установленные в результате этого исследования филогенетические связи между семействами мальпигиецветных можно представить при помощи следующей кладограммы:
При этом в составе порядка были (с высоким, но не стопроцентным уровнем поддержки) выделены 3 клады, включавшие соответственно 13, 11 и 18 из рассматривавшихся 42 семейств. В составе этих клад, в свою очередь, были выделены (с уровнем поддержки от умеренного до стопроцентного) группы меньшего объёма; они получили неформальные имена, приведённые в кладограмме. В частности, стопроцентную поддержку получила «париетальная клада», включившая виды с париетальной плацентацией (для других семейств мальпигиецветных характерна аксиальная плацентация). Данная группа примерно соответствует объединению порядков Violalales и Salicales в системе Тахтаджяна (1987), а также подпорядку Violineae в системе Шипунова (2003).