Ма́лые РНК бакте́рий () — небольшие некодирующие РНК длиной 50—250 нуклеотидов, содержащиеся в клетках бактерий. Как правило, малые РНК бактерий имеют сложную структуру и содержат несколько шпилек. Многочисленные малые РНК были определены в клетках кишечной палочки, модельном патогене Salmonella, азотфиксирующей альфа-протеобактерии , морских цианобактериях, возбудителе туляремии Francisella tularensis, патогене растений pathovar oryzae и других бактериях. Для поиска малых РНК в геноме бактерий использовали компьютерный анализ и различные лабораторные методы (нозерн-блот, секвенирование РНК, использование микрочипов).

Происхождение Большинство малых РНК бактерий кодируется свободно расположенными генами, локализованными в . Однако известно, что некоторые малые РНК бактерий могут образовываться из 3'-нетранслируемой области мРНК путём независимой транскрипции или нуклеолитического разрезания. Антисмысловые малые РНК могут рассматриваться как цис-кодируемые малые РНК, если существует перекрывание между геном антисмысловой РНК и геном-мишенью, или как транс-кодируемые малые РНК, если ген антисмысловой РНК и ген-мишень отделены друг от друга.

Функции Малые РНК бактерий могут либо связывать белки-мишени и изменять их функции, либо мРНК-мишени и регулировать экспрессию генов. Как правило, они функционируют за счёт непосредственного спаривания оснований с РНК-мишенями. На этом основан принцип действия ряд быстрых и чувствительных методов для определения мишеней этих РНК, в частности CopraRNA, IntaRNA, TargetRNA и RNApredator.

Действие на гены домашнего хозяйства Среди мишеней малых РНК бактерий есть ряд генов, входящих в число генов домашнего хозяйства. Так, 6S РНК связывается с РНК-полимеразой и регулирует транскрипцию. Транспортно-матричная РНК участвует в синтезе белка, обеспечивая высвобождение рибосом, «зависших» на трансляции мРНК, лишённых стоп-кодона. 4,5S РНК задействована в регуляции (), необходимых для секреции белков. РНК, входящая в состав , участвует в созревании тРНК.

Ответ на стресс Многие малые РНК бактерий задействованы в регуляции ответа на стресс. Они экспрессируются в стрессовых условиях, например, в условиях , недостатка железа, сахаров, в случае активации SOS-ответа. При нехватке азота цианобактерии экспрессируют особую малую РНК — индуцированную азотным стрессом РНК 1 ().

Регуляция экспрессии rpoS Ген у Escherichia coli кодирует белок сигма 38 — один из сигма-факторов РНК-полимеразы, который регулирует ответ на стрессовые условия и функционирует как транскрипционный регулятор многих генов, участвующих в адаптации клетки. Трансляцию сигма 38 регулируют по меньшей мере три малые РНК: DsrA, RprA и OxyS. DsrA и RprA активируют трансляцию, связываясь с лидерной последовательностью за счёт спаривания оснований и тем самым не давая образоваться шпильке, препятствующей связыванию рибосомы. OxyS, напротив, подавляет трансляцию. Уровень DsrA повышается в ответ на низкие температуры и , уровень RprA — в ответ на осмотический стресс и стресс, связанный с поверхностью клетки, таким образом, в ответ на эти условия уровень сигма 38 повышается. Уровень OxyS увеличивается в ответ на окислительный стресс, поэтому в этих условиях экспрессия гена rpoS подавляется.

Регуляция белков внешней мембраны Внешняя мембрана у грамотрицательных бактерий служит барьером, препятствующим попаданию токсинов внутрь клетки, и играет ключевую роль в выживании бактерий в самых разнообразных условиях. В число белков внешней мембраны () входят порины и . Экспрессия этих белков регулируется многочисленными малыми РНК. Порины OmpC и OmpF отвечают за транспорт метаболитов и токсинов через мембрану. Экспрессия этих двух белков регулируется малыми РНК и в ответ на стрессовые условия. Белок внешней мембраны прикрепляет внешнюю мембрану к муреиновому слою, расположенному в периплазматическом пространстве. Его экспрессия отрицательно регулируется в стационарной фазе роста. У E. coli уровень OmpA уменьшает малая РНК , а у Vibrio cholerae синтез OmpA в ответ на стресс подавляется посредством малой РНК .

Вирулентность У некоторых бактерий малые РНК регулируют гены вирулентности. У Salmonella кодирует малую РНК InvR, которая подавляет синтез OmpD. Другая коактивируемая малая РНК, DapZ, подавляет синтез транспортёров олигопептидов Opp/Dpp, локализованных во внешней мембране. Малая РНК SgrS регулирует экспрессию секретируемого эффекторного белка SopD. У Staphylococcus aureus РНКIII регулирует ряд генов, участвующих в синтезе токсинов, ферментов и поверхностных белков. У Streptococcus pyogenes малые РНК и Pel кодируются локусами, ассоциированными с вирулетностью. Pel активирует синтез поверхностных и секретируемых белков.

Чувство кворума У бактерий рода Vibrio малая РНК и шаперон участвуют в регуляции чувства кворума. Qrr регулирует синтез нескольких белков, в том числе основных регуляторов чувства кворума — LuxR и HapR.

Примечания

Литература

Ссылки

Категория:Бактерии Категория:Экспрессия генов Категория:Некодирующие РНК