Эволюционный анахронизм — термин эволюционной биологии, применяемый для обозначения особенностей существующих видов, в частности строения частей растений (плоды, цветки, листья, стебель), которые лучше всего объясняются в результате благоприятного отбора в прошлом из-за коэволюции с другими биологическими видами, которые с тех пор вымерли. В отрыве от эволюционного контекста эти особенности выглядят как необъяснимые энергетические вложения со стороны живого организма, которые не несут ему видимой выгоды и в отдельных случаях наносят ущерб продолжающемуся воспроизводству видов.
Термин «эволюционный анахронизм» был введён Конни К. Барлоу в книге «Призраки эволюции» (2000)Barlow, Connie C. The Ghosts of Evolution: Nonsensical Fruit, Missing Partners, and Other Ecological Anachronisms. New York: Basic Books, 2000. . для обозначения концепции, которая была сформулирована ботаником Дэниэлем Дженсеном из Коста-Рики и геологом из Аризонского университета Полом Мартином (сторонник гипотезы о массовом вымирании четвертичного периода) в статье Science, опубликованной в 1982 г. под названием «Неотропические анахронизмы: плоды, которыми питались гомфотеры». Ранее, в 1977 году, Стэнли Темпл предложил аналогичную идею для объяснения упадка маврикийского эндемичного дерева Sideroxylon grandiflorum после исчезновения легендарного додо.
Дженсен, Мартин и Барлоу в основном обсуждали эволюционные анахронизмы, проявляемые растениями, которые развивались вместе с исчезнувшими мегатравоядными животными, в контексте распространения семян и стратегий пассивной защиты. Однако некоторые примеры были описаны и у видов животных. Джон Байерс использовал название реликтовое поведение для примеров поведения животныхByers, John, 1997, American Pronghorn: Social Adaptations and the Ghosts of Predators Past (Chicago: University of Chicago Press)..
Эволюционные анахронизмы не следует путать с примерами рудиментарности. Хотя обе концепции в конечном итоге относятся к органам, которые эволюционировали для того, чтобы справляться с нагрузками, которых сегодня больше нет, в случае анахронизмов первоначальная функция органа и способность организма использовать его остаются неизменными. Например, отсутствие гомфотериевых, поедающих авокадо, не делает мякоть авокадо остаточной, рудиментарной или неспособной выполнять свою первоначальную функцию распространения семян, если появляется новый подходящий экологический партнёр. По-настоящему рудиментарный орган, такой как тазовые шпоры питона, не может быть использован для того, чтобы снова ходить.
Синдром мегафаунового распространения Синдром рассеивания семян — это совокупность признаков плодов, которые позволяют растениям распространять семена. Плоды, которые привлекают птиц, обычно маленькие, с тонкой защитной кожицей, а цвета — красные, темно-синие или пурпурные. Фрукты, классифицируемые как распространяемые млекопитающими, значительно больше, чем плоды распространяемые птицами. Они обладают жёсткой кожурой или шелухой, при созревании издают сильный запах, но сохраняют тусклую окраску коричневого, блестящего жёлтого, оранжевого или остаются зелёными, потому что большинство млекопитающих имеют сильное обоняние, но плохое цветовое зрение в целом, приматы — наиболее заметное исключение. Синдром распространения мегафауны относится к тем признакам плодов, которые эволюционировали для привлечения мегафауны (животных, которые весят или весили более 44 кг) в качестве первичных агентов распространения. После вымирания в голоцене крупные травоядные животные вымерли за пределами Африки и, в меньшей степени, Азии, в результате чего эти плоды остались без подходящего механизма распространения в отсутствие сельского хозяйства.
Общие черты распространения мегафауной
Крупные плоды, лучше всего подходят для употребления в пищу крупными животными без потери семян. Плоды растут на стволе (каулифлория) или рядом с ним, либо на толстых ветвях. Нераскрывающиеся плоды, сохраняющие семена при созревании. Семена удерживают или избегают измельчения зубами, поскольку имеют толстый, жёсткий или твёрдый эндокарпий; или горькие, острые или вызывающие тошноту токсины. Их также трудно отделить от мякоти, которая вкусная и мягкая, чтобы предотвратить выплевывание семян. Семена выигрывают от — или даже требуют — физического или химического истирания, чтобы прорасти. В тропиках плоды падают на землю или непосредственно перед созреванием, останавливая обезьян от их поедания. В более холодном климате плоды остаются на ветке в течение длительного времени, защищая их от хищничества со стороны неэффективных распространителей семян, таких как грызуны. «Выглядит, ощущается, пахнет и имеет вкус», как и другие фрукты, которые, как известно, распространяются мегафауной там, где она все еще существует.
Экологические симптомы распространения семян через вымерших экологических партнёров
Плод либо гниёт в месте падения, либо неэффективно распространяется через текущих экологических партнёров. Растение более широко распространено в ареалах лошадей и крупного рогатого скота (проксимегафауна). Семена прорастают и хорошо растут в горных местностях, где они были посажены, но этот вид почти исключительно населяет поймы (где потоки воды разносят семена) в дикой природе. Географический ареал необъяснимо пятнистый или ограниченный.
Предлагаемые примеры в растениях
Афротропическое царство
Пример Научное наименование Ареал Описание анахронизма Предполагаемые вымершие партнеры по коэволюции Баланитес Balanites wilsoniana Западная и Центральная Африка Описывается как «анахронизм в процессе становления», когда распространение семян крайне ограничено или даже не зарегистрировано в районах, где были истреблены слоны. Известно, что по крайней мере в одном лесу в Кении вообще отсутствуют саженцы и молодые баланитесы, причем все присутствующие деревья старше, чем местное вымирание слонов. Лесной слонСаванный слон Сейшельская пальма Lodoicea maldivica Острова Праслен и Кюрьёз (Сейшельские Острова) Плод весит более 20 кг и содержит самые большие семена в мире. Ни одно из известных животных не ест плоды, а уцелевшие деревья, по-видимому, являются результатом вегетативного размножения. Зрелые плоды не плавают и не погибают под воздействием морской воды, в отличие от настоящих кокосов. Считается, что этот вид не расселился по воде, а развился локально на Сейшельских островах после того, как они откололись от Индостанской плиты 66 миллионов лет назад. Mimusops petiolaris Маврикий В упадке из-за отсутствия животных, удаляющих его мякоть. В результате плод заселяется гифами грибов, а семена гниют, не прорастая. Маврикийская летучая лисица употребляет плоды лишь спорадически, не проглатывая семена. Дерево додо Sideroxylon grandiflorum Маврикий Плоды размером с персик, цвет созревающих от зеленого до коричневого, намного крупнее, чем его родственники, присутствующие на острове, и которые едят летающие птицы. На самом деле семя слишком велико, чтобы его могли проглотить летающие птицы, а привезенные свиньи и обезьяны скорее разрушают семена, чем распространяют их. Tambalacoque эволюционировал локально от более мелкосемянных видов рода Calvaria, который встречается в Африке и на Мадагаскаре. Стэнли Темпл сообщил в 1977 году, что осталось только 13 деревьев, всем им более трехсот лет, и что семена вообще не могли прорасти, не будучи сначала проглоченными и истертыми. Однако с тех пор эти утверждения были опровергнуты. Темпл предположил, что tambalacoque имел строгие мутуалистические отношения с дронтом, вымершим примерно с 1662 года.Критики Темпла предположили, что семена были первоначально распространены гигантской черепахой, и что tambalacoque мог даже произойти от семян, содержащихся в черепахе, дрейфующей с Мадагаскара, поскольку черепахи обладают плавучестью и легко колонизируют острова. На Галапагосских островах употребление в пищу гигантскими черепахами снижает период покоя семян дикого томата Галапагосских островов Solanum galapagense. Два вида гигантских черепах первоначально присутствовали на Маврикии и вымерли примерно в одно и то же время: Cylindraspis triserrata и Cylindraspis inepta. Однако семена tambalacoque имеют более твёрдую оболочку, чем семена, которые обычно едят черепахи, у которых отсутствует желудок; в конце концов, это могло означать мутуалистические отношения с птицей, а дронт был единственной птицей, достаточно большой, чтобы проглотить семена. В любом случае позже было обнаружено, что прорастанию способствует не проглатывание и истирание семян, а удаление мякоти. Как и в случае с Mimusops, плод, который остается целым, заселяется грибами, и его семена гниют.Маврикийский чубатый попугай тоже был крупной птицей, хотя и летающей, и имел еще более мощный клюв, чем у дронта.Считается, что маврикийский гигантский сцинк был всеядным.Пальмовый вор существовал ранее на Маврикии, но с тех пор исчез с острова.
Мадагаскар