Аренизавр () — род растительноядных орнитоподных динозавров из семейства гадрозаврид, живших во времена позднемеловой эпохи на территории современной Европы. Типовой и единственный вид Arenysaurus ardevoli назван и описан Хавьером Переда-Субербиолой и коллегами в 2009 году. Родовое имя ссылается на название деревни Арен, недалеко от которой были найдены остатки динозавра. Видовое имя дано в честь геолога Ллуиса Ардеволя, открывшего местонахождение раскопокPereda-Suberbiola, Xabier; Jose Ignacio Canudo; Penelope Cruzado-Caballero; Jose Luis Barco; Nieves Lopez-Martinez; Oriol Oms; Jose Ignacio Ruiz-Omenaca (2009). «The last hadrosaurid dinosaurs of Europe: A new lambeosaurine from the Uppermost Cretaceous of Aren (Huesca, Spain)». Comptes Rendus Palevol 8 (6): 559—572..
История исследования Голотип MPZ 2008/1, представляющий собой частично сочленённый череп, включающий крышу черепа и черепную коробку, многочисленные паратипы и дополнительные образцы обнаружены в слое формации Тремп, датированном поздним маастрихтом (около 67,6—65,5 млн лет назад), деревня Арен, провинция Уэска, Испания. Местонахождения, содержащие остатки позвоночных, обнажились вдоль северного края синклинали Тремп в Центрально-Южных Пиренеях. Они расположены к западу от деревни Арен и недалеко от Blasi Hill. Местонахождения ископаемых остатков пронумерованы Бласи 1 — Бласи 5. Бласи 1 располагается в верхней части формации Арен, остальные местонахождения находятся в нижней части формации Тремп, залегающей выше. Эти местонахождения происходят из отложений передних частей дельт, а также лагунных и прибрежных отложений осадочного комплекса Арен 4. Остатки аренизавра были обнаружены в местонахождении Бласи 3, самом богатом на ископаемых позвоночных.
Большинство костей посткраниального скелета, причисленных аренизавру, были найдены в расчленённом состоянии, но в достаточно тесной связи с черепом. Они включают части осевого скелета: 7 шейных позвонков и 3 ребра и один спинной позвонок с двумя рёбрами, неполный крестец, состоящий из 5 сросшихся позвонков, и большую часть хвостового ряда, состоящую из 14 передних хвостовых позвонков; периферический скелет представлен костями грудного пояса (правая лопатка и коракоид), передней конечности (правая плечевая кость), тазовым поясом (правая подвздошная и лобковая кости) и задними конечностями (левая и правая бедренные кости).
Черепная коробка аренизавра полностью окостенела; отсутствие открытых черепных швов указывает, что череп голотипа не принадлежит молодой особи. Развитие лобной платформы, отсутствие предлобно-лобного «хомута», зубчатый шов между лобными и теменными костями и сращение верхнезатылосной кости с крышей черепа поддерживают эту трактовку. С другой стороны, череп, вероятно, не принадлежит старой особи, поскольку лобные кости не полностью срослись. Характер большинства швов вместе с размером черепа предполагает, что это взрослая особь. В дополнение к черепу, поперечные отростки и дуги позвонков срослись с их телами, а тела крестцовых позвонков срослись друг с другом, как это обычно бывает у зрелых особей.
В 2013 году Пенелопа Крузадо-Кабальеро с коллегами представила полное описание новых черепных элементов и посткраниального скелета, что повлияло на филогенетическое положение аренизавраCruzado-Caballero, P. L.; Canudo, J. I.; Moreno-Azanza, M.; Ruiz-Omenaca, J. I. (2013). «New material and phylogenetic position of Arenysaurus ardevoli, a lambeosaurine dinosaur from the late Maastrichtian of Aren (northern Spain)». Journal of Vertebrate Paleontology 33 (6): 1367—1384.. В том же году Прието-Маркес с коллегами представил пересмотренную диагностику и совершенно другую филогенетическую позицию динозавраPrieto-Marquez, A.; Dalla Vecchia, F. M.; Gaete, R.; Galobart, A. (2013). Dodson, Peter, ed. «Diversity, Relationships, and Biogeography of the Lambeosaurine Dinosaurs from the European Archipelago, with Description of the New Aralosaurin Canardia garonnensis». PLoS ONE 8 (7): e69835..
В 2015 году краниальный материал аренизавра с целью получения эндокрана был подвергнут компьютерной томографии в Лаборатории эволюции человека в университете города Бургос, Испания, с использованием промышленного томографаCruzado-Caballero P, Fortuny J, Llacer S, Canudo J. (2015) Paleoneuroanatomy of the European lambeosaurine dinosaur Arenysaurus ardevoli. PeerJ 3:e802.
Описание
Длина аренизавра примерно 5—6 м.
Аренизавр диагностируется по следующим признакам: ярко выраженный купол лобной кости, более развитый, чем у других взрослых экземпляров; почти вертикальные предквадратный отросток чешуйчатой кости и скуловой отросток заглазничной кости; дельтопекторальный гребень плечевой кости ориентирован вперёд. Отличие от других ламбеозавринов проявляется в уникальном сочетании следующих признаков: короткая лобная кость с отношением длины задней части к ширине около 0,5; срединный бугор теменной кости находится приблизительно на уровне заглазнично-чешуйчатой дуги; теменная кость не вклинивается между чешуйчатыми костями и затылочной поверхностью черепа; латеральная сторона чешуйчатой кости расположена относительно низко над чашеобразной впадиной.
В пересмотренной Прието-Маркесом и коллегами диагностике всего одна аутапоморфия: сильно выступающий купол лобной кости, который поднимается по крайней мере на уровень дорсального края срединной ветви чешуйчатой кости.
Предполагаемая почти вертикальная ориентация скуловой ветви заглазничной кости и предквадратного отростка чешуйчатой кости возникает по причине субгоризонтального положения чешуйчатой ветви заглазничной кости. В действительности, однако, у сочленённых черепов ламбеозавринов каудальная часть крыши черепа, в большей или меньшей степени, обычно наклонена каудовентрально относительно длинной оси максиллярного зубного ряда, поэтому предквадратный и скуловой отростки выступают ростровентрально. Тем не менее, у многих, хотя не у всех образцов ламбеозавринов предквадратный отросток чешуйчатой кости и проксимальная часть скуловой ветви заглазничной кости почти перпендикулярны чешуйчатой ветви заглазничной кости над подвисочным отверстием. Эти сведения указывают, что ориентация предквадратного отростка и скуловой ветви заглазничной кости аренизавра не является аутапоморфией.
Переда-Субербиола также рассматривал краниальную ориентацию дельтопекторального гребня плечевой кости в качестве аутапоморфии. Однако, такая ориентация не уникальна для аренизавра; точно такая имеется у канардии, Parasaurolophus cyrtocristatus и зауролофина (по Прието-Маркесу) улагазавра. Более того, дельтопекторальный гребень сильно пострадал от эрозии. Эта эродированная часть скелета соответствует наиболее проксимальному основанию гребня. Плохая сохранность и отсутствие большей его части препятствует точному установлению реальной ориентации дельтопекторального гребня.
Наконец, комбинация признаков, представленная Переда-Субербиолой и коллегами, для диагностики аренизавра не уникальна для этого таксона. Например, те же самые признаки мы видим у Hypacrosaurus stebingeri и H. altispinus. Более того, такое определение: латеральная сторона чешуйчатой кости, находящаяся относительно низко над чашеобразной впадиной, подходит большинству черепов ламбеозавринов.
Филогения
Анализ Переда-Субербиолы и коллег (2009) Для определения систематического положения аренизавра была построена матрица с использованием 57 признаков для 22 таксонов. Для этого использовался набор данных из исследования Паскаля Годфруа и коллег 2008 года для сахалиянии и улагазавра. По мнению авторов, на тот момент это был самый всеобъемлющий анализ филогении гадрозаврид. В анализ помимо аренизавра был добавлен также телматозавр и исключена сахалияния, поскольку её включение приводит к неопределённости в полученных результатах. По результатам филогенетического анализа аренизавр занимает довольно базальную позицию, являясь сестринским таксоном амурозавру и монофилетической группе, образованной трибами Corythosaurini (синоним Lambeosaurini) и Parasaurolophini. Аренизавр не продвинутый ламбеозаврин, поскольку его дентарная батарея (37 зубов) не соответствует состоянию, наблюдаемому у Parasaurolophini и Corythosaurini (42—45 зубов). Наличие очень короткой лобной кости с отношением длины задней части к максимальной ширине меньше 0,6 рассматривается, как признак приобретённый конвергентно у аренизавра и продвинутых ламбеозавринов.
Клада Parasaurolophini, образованная паразавролофом и харонозавром, определяется по четырём синапоморфиям, в том числе: платформа лобной кости тянется над передней частью надвисочного отверстия и дорсальный промонторий на заглазничной кости. У аренизавра теменная кость не входит в затылочную норму черепа, как и у паразавролофа и харонозавра. Это состояние рассматривается, как конвергентно развитое у аренизавра, поскольку у него отсутствуют две другие синапоморфии Parasaurolophini. Клада Corythosaurini, состоящая из ламбеозавра, коритозавра, гипакрозавра и олоротитана, характеризуется латеральным предчелюстным отростком, расширяющимся назад до слёзной кости.
Кладограмма, построенная на основе анализа Переда-Субербиолы и коллег (2009):
Анализ Крузадо-Кабальеро и коллег (2013) В 2013 году Крузадо-Кабальеро с коллегами провели новый филогенетический анализ на основе матрицы, предложенной Годфруа и коллегами в 2012 году, подкорректировав матрицу и включив новый материал, описанный в своей работе. Полученная матрица включала 119 признаков для 22 таксонов. По итогам анализа аренизавр и его ближайший испанский родственник бласизавр (из того же местонахождения) занимают более продвинутое положение в противоположность предыдущим работам Переда-Субербиолы и коллег, 2009, и Годфруа и коллег, 2012. Выяснилось, что клада аренизавр — бласизавр располагается внутри трибы Parasaurolophini. Несмотря на то, что три синапоморфии Parasaurolophini не могут быть кодированы для этих испанских ламбеозавринов, у аренизавра имеются следующие общие с паразавролофом признаки: каудальный отросток заглазничной кости проходит над подвисочным отверстием; короткая диастема между первым дентарным зубом и предзубной костью (также у бласизавра); широкие медиолатерально дистальные мыщелки плечевой кости; дельтовидный бугор лопатки дорсовентрально широкий и краниокаудально вытянутый с хорошо заметным вентральным краем. Тем не менее, оба таксона отличаются от других представителей Parasaurolophini широким язычным выступом симфизной части зубной кости.
Кладограмма, построенная на основе анализа Крузадо-Кабальеро и коллег (2013):
Анализ Прието-Маркеса и коллег (2013) В 2013 году Прието-Маркес с коллегами провёл филогенетический анализ для выяснения систематического положения четырёх европейских ламбеозавринов: аренизавра, бласизавра, парарабдодона и канардии в соответствии с их пересмотренными диагнозами. В анализе использовалось 265 признаков (179 краниальных и 86 посткраниальных) для 34 таксонов (9 внешних таксонов, гадрозавр, 2 представителя завролофинов и 22 ламбеозаврина). В результате было получено 5 самых экономных деревьев. Аренизавр и бласизавр оказываются глубоко вложенными внутри ламбеозавринов. Они образуют сестринскую кладу, поддержанную тремя однозначными синапоморфиями зубной кости: относительно короткая диастема с отношением между её длиной и расстоянием между самой ростральной позицией зуба и каудальным краем венечного отростка меньше 0,2 (конвергентно с велафронсом); угол наклона вентрального края зубной кости до 20 градусов; каудальный конец зубной батареи прилегает вплотную к каудальному краю венечного отростка.