Нейронное кодирование — это преобразование сигналов окружающей среды и внутренних сигналов тела в репрезентации этих сигналов в виде паттернов активности нейронов для создания модели реальности с целью адаптации и осуществления целенаправленных действий, сохранения целостности и нормального функционирования организма.
Так как формирование модели реальности и управление телом на её основе является главной задачей нервной системы, то расшифровку нейронного кода можно назвать центральной темой в нейронауке. Если мы достигнем понимания сути нейронного кода, то нам станет доступна внутренняя работа сознания в норме и при патологических отклонениях. Решение такой задачи является, возможно, наиболее важным направлением в науках о человеке, так как от работы мозга зависит течение всех жизненных процессов нашего организма.
Обзор Мозг — это высшее достижение эволюции природных информационных технологий в плане скорости и эффективности. Из этого следует, что из всех схем кодирования наиболее вероятным кандидатом на нейронный код является та, которая производит информацию (паттерны кода) наиболее эффективно.
Все современные модели рассматривают потенциал действия (спайк) нейрона как фундаментальный элемент языка мозга. Однако принципиальным является вопрос подхода к этому явлению. Хотя реальные потенциалы действия являются континуальными колебательными процессами и отличаются периодом, амплитудой и формой фазового портрета, ведущие модели рассматривают их как идентичные дискретные события.
Такие теории можно разделить на два класса: кодирование средней скоростью спайков и темпоральный код. Они формулируют вопрос следующим образом: либо информация содержится в количестве спайков за некоторое временное окно, либо в их точном местоположении на временной оси. В любом случае, все они представляют собой разные версии подсчета цепочек спайков (англ. spike train).
Некоторые из этих моделей противоречат реальной эффективности и скорости работы мозга. Некоторые охватывают лишь часть наблюдаемых явлений и не могут объяснить другие. Данные модели существуют уже десятки лет, но не привели к расшифровке нейронного кода. Возможно, причина в неверности подхода к сути процесса нейронного кодирования. В последнее время появляются модели, отвечающие на вопросы, которые неразрешимы в рамках парадигм, относящихся к потенциалам действия нейронов как к одинаковым спайкам.
Кодирование и декодирование Стандартным подходом при изучении нейронного кода является поиск связи между входящим сигналом и реакцией нейронов, а также обратный процесс восстановления сигнала из наблюдаемой активности нейронов. Однако без модели самого кода такой анализ напоминает попытку прочтения или написания текста без знания грамматики. Возникает подобие замкнутого круга, когда для прочтения кода нужно его знать, а для того, чтобы его узнать, нужно читать.
Однако любой процесс расшифровки неизвестного кода строится на поисках определенных закономерностей и выявления их связи с кодируемым посланием. Иными словами, для прочтения нейронного кода нужно найти соответствие паттернов параметров сигналов паттернам активности нейронов.
Любой сигнал среды является колебательным энергетическим процессом с определенной амплитудой, частототой и развитием фаз во времени. Это две главные оси измерения сигнала: пространственная и временная. Соответственно и нейронный код должен обладать пространственными и временными характеристиками, создающими модель кодируемого сигнала.
По мере продвижения по иерархии технологической цепочки нервной системы от сенсоров на периферии к интегративным структурам коры головного мозга активность нейронов всё меньше связана с оригинальным сигналом. Это закономерный процесс, так как нейроны не отражают сигналы, а кодируют их, то есть создают репрезентации. Сознание — это не зеркало реальности, а моделирование реальности. Однако репрезентация все равно должна содержать в себе все те же оси измерения параметров. Таким образом нейронный код просто обязан быть сложной многомерной структурой. При этом информационная насыщенность должна сочетаться с эффективностью и скоростью.
Отражают ли эти требования предлагаемые модели кодирования? Этот вопрос должен быть «лакмусовой бумагой» для тестирования их адекватности реальным процессам в нервной системе.
Предполагаемые схемы кодирования
Модели нейронных спайков
Модель кодирования скоростью Кодирование скоростью генерации потенциалов действия — это гипотеза, предполагающая, что информация о сигнале содержится в частоте срабатывания нейрона. Она появилась после проведения экспериментов Эдрианом и Зоттерманом в 1926 году.Adrian ED, Zotterman Y (1926). "The impulses produced by sensory nerve endings: Part II: The response of a single end organ". J Physiol. 61 (2): 151–171. doi:10.1113/jphysiol.1926.sp002281. PMC 1514782. PMID 16993780. В этом простом опыте к мускулам подвешивали разные грузы. По мере увеличения веса количество импульсов иннервирующих мышцу нейронов также увеличивалось. Авторы пришли к выводу, что потенциалы действия являются дискретными событиями, и что их частота, а не индивидуальные параметры, являются основой нейронной коммуникации.
Идея была привлекательна своей простотой. При всей технической сложности регистрации спайков это была выполнимая задача даже на уровне возможностей оборудования прошлого века. Но кажущаяся простота обманчива, так как возникает много вопросов.
Даже на уровне периферии (сенсоры и эффекторы) частота возбуждения увеличивается, как правило, нелинейно с увеличением интенсивности стимула.Kandel, E.; Schwartz, J.; Jessel, T.M. (1991). "Principles of Neural Science " (3rd ed.). Elsevier. ISBN 978-0444015624. Прямой связи между скоростью спайков и сигналом нет. К тому же последовательность потенциалов действия варьируется от испытания к испытанию. Поэтому для определения скорости применяются разнообразные произвольные алгоритмы усреднения. Сам термин «скорость стрельбы» (англ — firing rate) имеет несколько разных определений, которые относятся к различным процедурам усреднения, например, к среднему значению во времени или среднему значению за несколько повторений эксперимента. Даже если мы остаемся верны идее кода как средней скорости, применяемые методы усреднения могут совсем не соответствовать тому алгоритму, который используют сами нейроны.
Есть и еще одна проблема. Если мы хотим что-то усреднить, нам нужно знать временной интервал, в течение которого мы берем набор сэмплов для расчета. Если мы анализируем сигнал, повторяющийся со строгой периодичностью, то нам не составит труда определить время его периода и вычислить среднее значение. Но такой периодический сигнал не может создать информацию. Не удивительно, что нейроны не демонстрируют такую монотонность своих спайков.
Но если изменение не является строго периодическим, то выбор окна усреднения становится решающим. База для усреднения определяет конечный результат. Даже если мы примем гипотезу о том, что нейроны создают код средней скоростью стрельбы, мы должны понимать, что нейроны будут вычислять это среднее относительно длины цикла, который им известен. Но тогда нам нужно определить этот такт. Однако экспериментаторы измеряют количество спайков относительно произвольно выбранных временных окон. Типичные значения T = 100 мс или T = 500 мс, но продолжительность также может быть больше или меньше.Gerstner, Wulfram. (2002). "Spiking neuron models : single neurons, populations, plasticity." Kistler, Werner M., 1969-. Cambridge, U.K.: Cambridge University Press. ISBN 0-511-07817-X. OCLC 57417395. Основное требование состоит в том, что во временном окне должно произойти хотя бы несколько спайков, чтобы получить средние значения.
Возникает замкнутый круг: мы не знаем является ли код действительно таким и не знаем, как это подтвердить или опровергнуть, потому что не знаем такт системы. В итоге, мы можем бесконечно произвольно усреднять, но это ничего не даст.
Но есть еще одна проблема, которая содержится в самой идее такого кода. Может ли код, состоящий из идентичных спайков, обеспечить наблюдаемую информационную насыщенность, скорость и эффективность работы нервной системы? Ответ на этот вопрос, к сожалению для приверженцев такой парадигмы, отрицателен. Такой код можно назвать темповым кодом. Однако вариация темпа не несет в себе достаточно информации для репрезентации сложного многопараметрового сигнала. К тому же, возникает дилемма: как закодировать быстрый сигнал, если нужно накапливать достаточное количество спайков, чтобы получить среднюю и извлечь какую-либо информацию из этой переменной.
Динамика огромного количества сигналов среды измеряется в миллисекундах, и в течение этих миллисекунд нейроны могут сработать только один или два раза. При таком количестве спайков невозможно кодировать сигнал их средней скоростью. Но есть и более быстрые сигналы. Например, летучая мышь способна к эхолокации с разрешением в микросекунды.McKenna, T.M., McMullen, T. A., Shlesinger, M. F. (1994). "The brain as a dynamic physical system." Neuroscience 60(3):587-605. June 1994. Таким образом, временное окно измерения сигнала находится внутри одного спайка. Это полностью противоречит парадигме средней скорости.
Такой код неэффективен по всем параметрам. Он мало информативен и слишком медленный. Он требует создания множества спайков для кодирования простых параметров, то есть энергетически очень затратный. Именно поэтому он не соответствует реальности работы мозга. Однако эта модель до сих пор широко используется не только в экспериментах, но и в моделях нейронных сетей. В итоге, за прошедшие десятилетия накопилось огромное количество данных, но оно никак не приблизило нас к как расшифровке смысла кода.
Темпоральный код Следующим кандидатом является кодирование, к котором информация содержится в точном местоположении спайков и межспайковых интервалов на временной оси. Так как эта модель снова рассматривает потенциалы действия как одинаковые дискретные события, то такую версию кода можно назвать ритмом чередования 1 и 0. Темпоральное кодирование позволяет последовательности 000111000111 означать что-то отличное от 001100110011, даже если средняя скорость срабатывания для обеих последовательностей одинакова. Такая модель была следующей очевидной идеей и альтернативой неэффективному и медленному варианту кода средней скорости.Thorpe, S.J. (1990). "Spike arrival times: A highly efficient coding scheme for neural networks" . In Eckmiller, R.; Hartmann, G.; Hauske, G. (eds.). Parallel processing in neural systems and computers. North-Holland. pp. 91–94. ISBN 978-0-444-88390-2.Stein RB, Gossen ER, Jones KE (May 2005). "Neuronal variability: noise or part of the signal?" . Nat. Rev. Neurosci. 6 (5): 389–97. doi:10.1038/nrn1668. PMID 15861181. S2CID 205500218.Butts DA, Weng C, Jin J, et al. (2007). "Temporal precision in the neural code and the timescales of natural vision". Nature. 449 (7158): 92–5. Bibcode:2007Natur.449...92B.Gollisch, T.; Meister, M. (2008). "Rapid Neural Coding in the Retina with Relative Spike Latencies" . Science. 319 (5866): 1108–1111. Bibcode:2008Sci...319.1108G. doi:10.1126/science.1149639. ISSN 0036-8075. PMID 18292344. S2CID 1032537.Singh & Levy, (2017) "A consensus layer V pyramidal neuron can sustain interpulse-interval coding " , PLoS ONE, 2017J. Leo van Hemmen, TJ Sejnowski.(2006) "23 Problems in Systems Neuroscience." Oxford Univ. Press, 2006. p.143-158.Theunissen, F; Miller, JP (1995). "Temporal Encoding in Nervous Systems: A Rigorous Definition" . Journal of Computational Neuroscience. 2 (2): 149–162. doi:10.1007/bf00961885. PMID 8521284. S2CID 206786736.