Ишнакантообра́зные () — отряд вымерших рыб из класса акантодов (Acanthodii). Представители отряда появились в силуре () и вымерли в верхнем девоне — P. 147—160.. В девоне были распространены практически повсеместно (их ископаемые остатки найдены на всех континентах, кроме Африки).

Отряд назван по названию входящего в него рода Ischnacanthus. Впервые выделен в 1940 году Л. С. Бергом; позднее объём отряда был расширен за счёт включения в его состав вновь открытых родов. Эволюционная история ишнакантообразных охватывает вторую половину силура и девон. Отряд включает как слабо специализированные по характеру питания формы, так и активно плавающих хищников; от других отрядов класса ишнакантообразные отличались прежде всего наличием зубов, прикреплённых к дермальным костям, а также особенностями покрова. Отряд включает два или три семейства. Данные о его систематическом положении в рамках класса акантодов остаются противоречивыми.

Название отряда Название отряда образовано от названия его типового рода Ischnacanthus путём добавления к основе названия рода стандартного для названий отрядов рыб окончания -iformes. В свою очередь, род Ischnacanthus был впервые выделен в статье «On the fossiliferous rocks of Forfarshire and their contents» шотландского естествоиспытателя Джеймса Паури в 1864 году (в этот род Паури выделил вид акантодов, впервые описанный в 1859 году под названием Diplacanthus gracilis). Название рода было образовано от др.-греч. словосочетания ἰσχνός ἄκανθος ‘тонкий шип’ и дано в связи с формой характерных для его представителей ихтиодорулитов (плавниковых шипов) — длинных, относительно тонких и слегка изогнутых, с округлым поперечным сечением — P. 413—429. — ..

История изучения История изучения отряда восходит к 1837 году, когда швейцарский естествоиспытатель Луи Агассис описал род Onchus; этот род был известен лишь по находкам отдельных плавниковых шипов, и учёный в своём трактате «Recherches sur les poissons fossiles» (1833—1843 гг., 5 томов) включил его в сборную группу «Ichthyodorulites». В 1839 году он описал — также по находкам отдельных плавниковых шипов — род Plectrodus — P. 605—607.. В настоящее время эти два рода либо относят к отряду ишнакантообразных, либо рассматривают как акантодов неясного систематического положения — С. 177—178..

Во второй половине XIX века свой вклад в изучение ишнакантообразных внесли Х. И. Пандер, Дж. Ньюберри, Ф. Эгертон, Дж. Паури, и другие палеонтологи; ими было описано ещё несколько родов (Gomphodus, Monopleurodus, Machaeracanthus, Ischnacanthus, Doliodus), относимых сейчас к данному отряду. В 1891 году английский палеонтолог Артур Вудвард выделил в отряде Acanthodii (тогда таксон акантодов имел именно такой ранг) семейство Ischnacanthidae и включил в него только один род Ischnacanthus (в то время лишь для него были найдены хорошо сохранившиеся ископаемые остатки). Роды же Onchus и Machaeracanthus Вудвард по-прежнему относил к группе «Ichthyodorulites», а роды Gomphodus и Plectrodus он вообще считал принадлежащими к бесчелюстным.

В 1940 году советский ихтиолог Л. С. Берг в первом издании своей работы «Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых» выделил акантодов в отдельный класс рыб и подразделил его на семь отрядов, включая и отряд Ischnacanthiformes с одним семейством Ischnacanthidae. Столь дробное деление класса акантодов другими палеонтологами было сочтено, однако, чрезмерным. Длительное время в составе класса признавалось лишь три отряда — Acanthodiformes, Climatiiformes и Ischnacanthiformes — P. 8—22.; на рубеже XX—XXI веков к ним был добавлен отряд Diplacanthiformes (уже имевшийся в системе Берга) — P. 739—759. — ..

В течение XX и начала XXI века изучение ишнакантообразных продолжалось. Были описаны новые роды: Marsdenius, Atopacanthus, Byssacanthoides, Poracanthodes, Xylacanthus, Gomphonchus, Persacanthus, Rockycampacanthus, Taemasacanthus, Trundlelepis, Zemlyacanthus, Gomphonchoporus, Radioporacanthodes, Arcticacanthus, Arenaceacanthus, Bracteatacanthus, Rohonilepis, Nerepisacanthus, Erymnacanthus, Euryacanthus, Tricuspiacanthus и др. В 1997 году в составе отряда было выделено новое семейство Poracanthodidae — P. 131—204. — P. 3—25. — Article: e948546. — ..

Эволюционная история Наиболее ранние находки ишнакантообразных относятся к середине силура (венлок, 430 млн лет назад): именно в венлокских отложениях обнаружены наиболее ранние ископаемые остатки (чешуи) вида Arenaceacanthus arcuatacanalis — наиболее раннего из относимых к данному отряду видов. Впрочем, практически все известные из силура виды (относящиеся к родам Bracteatacanthus, Gomphonchus, Poracanthodes, Rohonilepis, Xylacanthus и др.) описаны по остаткам, представленным только изолированными элементами — включая чешуи, плавниковые шипы, зубные спирали, покровные челюстные кости. Скелетные остатки в настоящее время известны лишь для двух видов ишнакантообразных из : Onchus graptolitarum (Чехия; неполный скелет) и Nerepisacanthus denisoni (Канада; почти полный скелет).. Старейшим из известных в настоящее время ишнакантообразных, для которого известно строение челюстных костей, является описанный в 2001 году экземпляр Xylacanthus из отложений северной Канады, предположительно относящихся к раннему .

Из нижнего девона известны роды Acritolepis, Erymnacanthus, Euryacanthus, Helenacanthus, , Rockycampacanthus, Taemasacanthus, Tricuspiacanthus, Zemlyacanthus, а в среднем и верхнем девоне появляются Atopacanthus, Byssacanthoides, Persacanthus. В конце девона (370 млн лет назад) ишнакантообразные вымирают — P. 76.. Возможно, вымирание было неполным, и история ишнакантообразных будет продлена в нижний карбон, если удастся подтвердить принадлежность к отряду рода Marsdenius (установлен по ископаемым остаткам найденной в 1902 году в раннекарбоновых отложениях Йоркшира рыбы с зубами, закреплёнными на дермальных костях, двумя спинными плавниками и орнаментированными боковыми чешуями); однако с момента описания остатки были утеряны.

Описание

Ишнакантообразные — рыбы средних и крупных (до 2 м в длину) размеров с веретенообразным телом и головой, покрытой чешуёй или небольшими пластинками (нередко такой покров ограничивался лишь областью щёк). Челюсти их были покрыты костями дермального происхождения, прикреплёнными к границе меккелева и хрящей (последние окостеневали двумя костями каждый). Эти дермальные кости несли крупные зубы (у некоторых видов имелись также дополнительные ряды мелких зубов в полости рта).

Подобно другим акантодам, представители отряда имели шипы перед каждым плавником (кроме хвостового); при этом в поясе грудных плавников у ишнакантообразных отсутствовали костные пластинки, а дополнительные шипы между грудными и брюшными плавниками также обычно отсутствовали. Спинных плавников два. Скелет плавников был глубоко погружён в толщу тела рыбы. Для чешуй характерен смешанный тип строения: основание их было образовано клеточной костной тканью, а крона была из дентина с тонким эмалеподобным внешним слоем; при этом чешуи были тоньше, чем у климатиеобразных. Располагавшиеся около каналов боковой линии чешуи имели поровые канальцы (что свойственно и некоторым костным рыбам) — С. 111..

От всех других отрядов акантодов ишнакантообразные отличаются наличием хорошо развитых зубов, прикреплённых к дермальным костям (такие кости, впрочем, имелись у относимого к акантодообразным рода Acanthodopsis, но они не были гомологичны дермальным костям ишнакантообразных, а настоящие зубы у представителей данного рода отсутствовали); от ранних форм климатиеобразных и акантодообразных — также наличием только основной жаберной крышки, полностью покрывающей жаберные щели.

Обитали преимущественно в море. Ранние представители отряда были слабо специализированы по характеру питания, более поздние являлись активно плавающими нектонными хищниками.

Систематическое положение В настоящее время не существует общепринятой точки зрения на систематическое положение ишнакантообразных. Так, в исследовании Дэвиса, Финарелли и Коутса 2012 года класс акантодов предстаёт парафилетической группой, лежащей в основании группы Eugnathostomata (клада, которая включает всех челюстноротых за вычетом плакодерм), а ишнакантообразные оказываются сестринской группой для клады, образованной костными рыбами и произошедшими от них четвероногими. При этом филогенетические связи между отрядами акантодов и другими группами Eugnathostomata представимы следующей кладограммой — P. 247—251. — .:

По данным Чжу Миня и др. 2013 года, акантоды по-прежнему парафилетичны, но целиком относятся к стем-группе класса хрящевых рыб. При этом ишнакантообразные образуют с климатиеобразными, акантодообразными и хрящевыми рыбами, разрешить которую авторам исследования не удалось — P. 188—193. — . — .:

Согласно результатам исследования Барроу и др. 2016 года, акантоды также принадлежат стем-группе класса хрящевых рыб. Однако на этот раз включаемые обычно в состав отряда Climatiiformes семейства (именно, Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, Gyracanthidae) не образуют единой группы; ишнакантообразные же вместе с родом (обычно относимым к Diplacanthiformes) оказываются сестринской группой для Diplacanthiformes — P. 1—83.:

На приведённых выше кладограммах не показаны отдельные роды акантод, принадлежность которых к определённым отрядам подтвердить не удалось.

Классификация В состав отряда ишнакантообразных в настоящее время включают два вымерших семейства: Ischnacanthidae (включает роды Atopacanthus, Erymnacanthus, Euryacanthus, , Marsdenius, Tricuspicanthus, Xylacanthus и др.; в это семейство предположительно включают также силурийские роды Arenaceacanthus, Bracteatacanthus, Gomphonchus, Rohonilepis); Poracanthodidae (с единственным родом Poracanthodes; иногда в данное семейство включают также роды Gomphonchoporus, Radioporacanthodes, Trundlelepis, Zemlyacanthus — P. 879—896. — .).

По-видимому, к данному отряду относится также семейство Acritolepidae (роды Acritolepis, Monospina, Pechoralepis, Nerepisacanthus и др.). Первоначально это семейство отнесли к климатиеобразным, но позднее выяснилось, что его представители имеют хорошо развитые зубы, прикреплённые к дермальным костям, что типично именно для ишнакантообразных; от других родов отряда представители данного семейства отличаются наличием двух пар предгрудных шипов и особенностями гистологии кожного покрова.

Примечания

Литература

 — С. 175—194.

Категория:Акантоды † Категория:Рыбы силурийского периода Категория:Рыбы девонского периода