Эпигенетика изучает наследуемые изменения активности генов во время роста и деления клеток — изменения синтеза белков, вызванных механизмами, не изменяющими последовательность нуклеотидов в ДНК. Экспрессия (изменение активности генов) происходит посредством метилирования ДНК, ацетилирования гистонов и модификации микро-РНК. Эпигенетические изменения подобного рода могут наследоваться, а следовательно, влияют на эволюцию. На данный момент активно ведутся исследования, и уже стало известно, что эпигенетические механизмы оказывают большое влияние на все живые организмы.Suter CM, Boffelli D, Martin DIK. 2013 роль эпигенетического наследования в современной эволюционной теории? Комментарий в ответ на Дикинса и Рахмана. Proc R Soc B 280: 20130903. doi: 10.1098/rspb. 2013. 0903

Растения

Общее Метилирование ДНК — это процесс, при котором на молекулу ДНК прикрепляются метильные группы. Метилирование изменяет активность сегмента ДНК без изменения самой последовательности. Гистоны — это белки, которые упаковывают и упорядочивают ДНК в нуклеосомы. Метилирование ДНК и модификация гистонов — это два механизма эпигенетики, которые регулируют экспрессию генов в растениях. Метилирование ДНК может быть стабильным процессом во время деления клеток, это позволяет передавать метилирование гена таким же генам в геноме. Метилирование ДНК, с помощью деметилазы, может стать обратимым процессом. Модификация гистонов также является обратимым процессом, при этом происходит удаление ацетильных гистонов с помощью деацетилазы. Межвидовые различия у растений, обусловленные факторами окружающей среды, связаны с различием между однолетними и многолетними видами растений. У каждого растения в итоге имеются свои индивидуальные адаптивные реакции.Turck F, Coupland G.: естественная вариабельность в регуляции эпигенетических генов и её влияние на особенности развития растений. Evolution. 2013 Oct 7. doi:10.1111/evo. 12286

Резуховидка Таля

Формы метилирования гистонов вызывают подавление определённый генов, эти изменения стабильно наследуются через митоз, но могут быть стёрты во время мейоза с течением времени. Время цветения под действием низких зимних температур у этого растения демонстрирует данный эффект метилирования. Метилирование гистонов участвует в подавлении экспрессии ингибитора (подавляющего вещества) цветения во время наступления холодов. У однолетней резуховидки Таля подобное метилирование гистонов стабильно наследуется через митоз, после возвращения в тёплый период. Это даёт растению возможность непрерывно цвести весной и летом, пока оно не состарится. Однако у многолетних родственных растений модификация гистона быстро исчезает после повышения температуры и позволяет наоборот увеличить действие ингибитора и ограничить цветение коротким интервалом, для многолетнего растения это способ сохранять питательные вещества для следующего года. Таким образом, эпигенетические модификации гистонов контролируют ключевой адаптивный признак резуховидки Таля и при этом модификация быстро меняется в ходе эволюции, являясь стратегий для успешного размножения.Turck, F.; Coupland, G. (2013) естественная вариабельность в регуляции эпигенетических генов и её влияние на особенности развития растений. Эволюция. doi: 10.1111 / evo. 12286

Другие эксперименты проверили эпигенетические механизмы резуховидки Таля на чувствительность к засухе, недостатку питательных веществ. Для эксперимента подбирались растения с максимально сходными геномом. Растения помещаемые в разные условия показали значительную наследуемость адаптивной эпигенетики. Признаки, которые вырабатывались с помощью метилирования и были важными для выживания, успешно передавались при размножении. Метилирование ДНК давало разное распределение корней, засухоустойчивость, пластичность к разным видам питательны веществ. Это говорит о том, что только эпигенетическая вариация и адаптация приводит к быстрой эволюции.

Одуванчики Изменения в метилировании ДНК, вызываемые стрессом, наследуются у бесполых одуванчиков. Генетически сходные растения подвергались разным экологическим нагрузкам. а затем их потомки выращивались в спокойной экологически обстановке. Многие из экологических стрессов вызвали метилирование в геноме и эти модификации передавались следующим поколениям одуванчиков. Был сделан вывод что подобное наследование позволяет иметь высокую пластичность для выживания растений в любых условиях, от повышенной влажности, до засух и пожаров.

Другие примеры

Парамутация гена b1 в кукурузе. Ген b1 кодирует основной фактор транскрипции, который участвует в синтезе антоцианов. Когда ген B-I экспрессируется, растения накапливает антоцианы в своих тканях, это приводит к пурпурной окраске растения. Аллель B-I имеет высокую экспрессию b1 приводящую к тёмной пигментации оболочек и шелухи. В то время как аллель B имеет низкую экспрессию b1 приводящую к низкой пигментации в этих тканях. Когда гомозиготные родители B-I скрещиваются с гомозиготными родителями B' потомство от них F1 демонстрирует низкую пигментацию. Это обусловлено «глушением» гена b1. Когда растения F1 скрещиваются, их потомки F2 показывают низкую пигментацию и имеют низкий уровень экспрессии b1.

Любое растение F2 при скрещивании с гомозиготным растением B-I, даст потомство которое будет иметь низкую пигментацию и экспрессию b1 . Отсутствие тёмно-пигментированных потомков линии F2 является примером не Менделевского наследования и дальнейшие исследования показали что аллель B-I преобразуется в B' с помощью эпигенетических механизмов, а не с помощью изменения последовательности ДНК и мутации генов.

Аллели B' и B-I идентичны по последовательности ДНК, но различаются по метилированию ДНК и по хромосомным взаимодействиям внутри ядра. Иногда спонтанная мутация из B-I в B' имеет место, но разворот из B' в B-I (зелёный в фиолетовый) никогда не происходил, хотя за 50 лет проведено тысячи наблюдений за тысячами растений в тепличных и полевых экспериментах.Chandler, Vicki L. (2010-10-29). «Paramutation’s Properties and Puzzles». Science. 330(6004)

Так же зафиксированы экспериментально подтверждённые случаи эпигенетического наследования у риса. Рисовые побеги подвергались имитации засухи и показывали затем повышенную устойчивость к засухе на протяжении 11 поколений. Устойчивость «закалённых» рисовых побегов в засухе обусловлена с направленными изменениями метилирования ДНК по всему геному, эти изменения в итоге передавались по наследству в виде последующего метилирования у каждого поколения растений.Luo, Lijun; Li, Tiemei; Li, Mingshou; Lou, Qiaojun; Wei, Haibin; Xia, Hui; Chen, Liang; Zheng, Xiaoguo (2017-01-04). «Transgenerational epimutations induced by multi-generation drought imposition mediate rice plant’s adaptation to drought condition»

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5209664 Jander, Georg; Felton, Gary W.; Agrawal, Anurag A.; Sun, Joel Y.; Halitschke, Rayko; Tian, Donglan; Casteel, Clare L.; Vos, Martin De; Rasmann, Sergio (2012-02-01)

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3271773 Quadrana, Leandro; Colot, Vincent (2016). «Plant Transgenerational Epigenetics». Annual Review of Genetics. 50 (1): 467—491

В другом эксперименте растения подвергались атаке травоядных гусениц в течение нескольких поколений, затем потомки этих растений демонстрировали большую устойчивость к поеданию гусеницами, ДНК в целом не менялось, но менялось опять таки метилирование генома в ДНК. А те растения которые росли без атак гусениц, подобными адаптациями не были наделены.

Животные

Приматы Сравнение паттернов метилирования CpG между людьми и приматами показал, что существует более 800 генов у человека, которые различаются по своим паттернам метилирования у орангутанов, горилл, шимпанзе и бонобо. Несмотря на то что у человека и названных обезьян одни и те же гены, различия в метилировании объясняют фенотипическую разницу между людьми и обезьянами и в целом фенотипическую изменчивость одних и тех же генов. Все эти гены так или иначе отвечают за физическое развитие человека и обезьян. В итоге человека от обезьян на генном уровне отличают не последовательности белков, а эпигенетические изменения генов.

На данный момент исследований понятно что у человека 171 ген метилирован не так, как у обезьян. 101 ген метилирован у шимпанзе и бонобо так же уникально. 101 ген метилирован у горилл и 450 генов метилированы у орангутанов. Например гены участвующие в регуляции кровяного давления и развитии полукруглого канала внутреннего уха высоко метилированы у человека, но не у обезьян. Так же известны 184 гена, которые полностью повторяются по строению белков у человека и шимпанзе, но отличаются по эпигенетическим настройкам. Именно метилирование в итоге делает вид человек разумный тем, кем он является, а не сам набор генов, который до 99 % повторяет набор генов у шимпанзе и других высших приматов. Это доказывает важную роль эпигенетики в эволюции человека и обезьян в целомHernando-Herraez I, Prado-Martinez J, Garg P, Fernandez-Callejo M, Heyn H, et al. (2013) Dynamics of DNA Methylation in Recent Human and Great Ape Evolution . PLoS Genet 9(9): e1003763. doi: 10.1371/journal.pgen.1003763.

Было доказано, что изменения в регуляторных элементах влияют на начальные участки транскрипции генов. 471 последовательность ДНК обогащена или обеднена в плане метилирования гистонов в H3K4 в при фронтальной коре шимпанзе, человека и макак. Среди этих последовательностей 33 являются избирательно метилированными в нейронном хроматине у детей и взрослых. Один из локусов который был метилирован — DPP10. Этот ген отвечает в том числе за адаптацию гоминидов связанную с более высокой скоростью нуклеотидных замен и ряд других регуляторных параметров, которые есть у человека и отсутствуют у других приматов. Эпигенетическая регуляция хроматина TSS определена как важное развитие в эволюции экспрессии генов в мозге человека. Эти гены играют свою роль одновременно в когнитивных процессах и неврологических расстройствах у людей

Анализ профилей метилирования сперматозоидов человека и приматов показал, что эпигенетическая регуляция и здесь активно работает. Клетки млекопитающих подвергаются перепрограммированию паттернов метилирования ДНК во время зародышевого состояния клетки, метилирование сперматозоидов человека и шимпанзе можно сравнить с метилированием в эмбриональных стволовых клетках. Найдено много различий в метилирование между клетками сперматозоидов и эмбрионально-стволовыми клетками. Многие из промоторов в сперматозоидах человека и шимпанзе имеют разное метилирование. Таким образом метилирование отличается у сперматозоидов и стволовых клеток в одном и том же организме, а также между сперматозоидами человека и приматов. Это может указывать на причины фенотипических различий между приматами и человеком разумным.

Насекомые

Дрозофилы В 1998 году в Швейцарии на дрозофилах провели эксперимент. Учёный Ренато Паро из университета Базеля сделал следующее — у мух дрозофил в результате мутаций был жёлтый цвет глаз, в норме он красный. Но при повышении температуры среды, у дрозофил краснели глаза и затем их потомство рождалось тоже с красными глазами. Выяснено что у мух активировался хромосомный элемент, он менял цвет глаз. Это пример наследования детьми признаков, полученных при жизни родителями. Так же красные глаза сохранялись и при дальнейшем размножении в течение ещё четырёх поколений, но эти поколения уже не подвергались тепловому воздействию.

Пчёлы