Высотная адаптация человека — пример эволюционной модификации некоторых человеческих популяций, в том числе жителей Тибета в Азии, Анд в Северной и Южной Америках, и Эфиопии в Африке, которые приобрели способность выживать на высоте более 2500 метров. Эта адаптация означает необратимые долгосрочные физиологические реакции на высокогорную среду, связанные с наследственными поведенческими и генетическими изменениями. В то время как остальная часть населения пострадает от серьёзных последствий для здоровья, коренные жители этих регионов хорошо себя чувствуют в самых высоких частях мира. Эти люди претерпели обширные физиологические и генетические изменения, особенно в системах регуляции кислородного дыхания и кровообращения, по сравнению с населением низин в целом.

Около 81,6 миллиона человек, примерно 1,1 % мирового населения, постоянно живут на высоте более подвергая эти популяции риску хронической горной болезни (CMS). Однако жители высокогорных районов Южной Америки, Восточной Африки и Южной Азии делали это на протяжении тысячелетий без видимых осложнений. Данная адаптация теперь признана примером естественного отбора в действии. Адаптация тибетцев — самый быстрый из известных примеров эволюции человека, поскольку, по оценкам, она происходила в любое время от 7000 г. до н. э. до 1000 г. до н. э.

Происхождение и основа

Люди естественным образом адаптированы к окружающей среде низин, где много кислорода. Когда люди из общей низменности поднимаются на высоту более они испытывают высотную болезнь, которая является разновидностью гипоксии, клиническим синдромом острой нехватки кислорода. Некоторые люди заболевают даже на высоте более 1500 метров (5000 футов). Осложнения включают утомляемость, головокружение, одышку, головные боли, бессонницу, недомогание, тошноту, рвоту, боль в теле, потерю аппетита, звон в ушах, образование пузырей и багрянку на руках и ногах, а также расширенные вены.

Болезнь усугубляется сопутствующими симптомами, такими как отёк мозга и отёк легких (скопление жидкости в лёгких). В течение нескольких дней люди много дышат и сжигают лишнюю энергию, даже когда их тело расслаблено . Затем частота сердечных сокращений постепенно снижается. Гипоксия, по сути, является одной из основных причин смерти альпинистов. Нахождение в высокогорной среде может оказать негативное влияние на беременность, например, из-за развития высокого кровяного давления, называемого преэклампсией, которое вызывает преждевременные роды, снижения веса новорождённых и часто осложняется обильным кровотечением, судорогами и смертью матери.

По оценкам, 81,6 миллиона человек во всем мире живут на высоте более над уровнем моря, из которых 21,7 миллиона — в Эфиопии, 12,5 миллиона — в Китае, 11,7 миллиона — в Колумбии, 7,8 миллиона — в Перу и 6,2 миллиона — в Боливии. Некоторые уроженцы Тибета, Эфиопии и Анд жили на этих высотах в течение нескольких поколений и защищены от гипоксии в результате генетической адаптации. Подсчитано, что на высоте в , в каждом глотке воздуха содержится только 60 % молекул кислорода, которые есть у людей на уровне моря. Таким образом, горцы постоянно находятся в среде с низким содержанием кислорода, но при этом живут без каких-либо изнурительных проблем. Одним из наиболее документированных эффектов большой высоты является постепенное снижение веса при рождении. Известно, что женщины из долгожителей высокогорного населения не страдают. Известно, что эти женщины рожают детей с более тяжелым весом, чем женщины из низинных жителей. Это особенно верно среди тибетских младенцев, чей средний вес при рождении на 294—650 (~ 470) г тяжелее, чем у окружающего китайского населения; и уровень кислорода в крови у них значительно выше.

Первые научные исследования высотной адаптации были проведены А. Роберто Фрисанчо из Мичиганского университета в конце 1960-х годов среди народа кечуа в Перу. Пол Т. Бейкер из Государственного университета Пенсильвании (на факультете антропологии) также провел значительное количество исследований по адаптации человека к высокогорью и обучал студентов, которые продолжали это исследование. Одна из этих студенток, антрополог Синтия Билл из Западного резервного университета Кейса, начала проводить исследования высотной адаптации среди тибетцев в начале 1980-х годов, продолжая этим заниматься по сей день.

Физиологическая основа

Тибетцы

Ученые начали замечать необычайную физическую работоспособность тибетцев с начала эры гималайского альпинизма в начале 20 века. Гипотеза о возможной эволюционной генетической адаптации имеет смысл. Средняя высота Тибетского плато над уровнем моря, и занимает площадь более 2,5 миллионов км2, это самое высокое и самое большое плато в мире. В 1990 году было подсчитано, что на плато проживают 4 594 188 тибетцев, из которых 53 % живут на высоте более . Довольно большое количество (около 600 000) живут на высоте более в районе Чантун-Циннань. Там, где живут тибетские горцы, уровень кислорода составляет всего около 60 % от его количества на уровне моря. Тибетцы, живущие в этом регионе в течение 3000 лет, не демонстрируют повышенных концентраций гемоглобина, чтобы справиться с дефицитом кислорода, как это наблюдается у других популяций, которые временно или постоянно перемещались на больших высотах. Вместо этого тибетцы вдыхают больше воздуха с каждым вдохом и дышат быстрее, чем жители уровня моря или жители Анд. У тибетцев лучшая оксигенация при рождении, увеличенный объём легких на протяжении всей жизни и более высокая способность к упражнениям . Они демонстрируют устойчивое увеличение мозгового кровотока, более низкую концентрацию гемоглобина и меньшую подверженность хронической горной болезни, чем другие группы населения, из-за их более длительного проживания на больших высотах.

У людей может развиться кратковременная толерантность при тщательной физической подготовке и систематическом мониторинге движений, но биологические изменения являются временными и обратимыми, когда люди возвращаются в низины. В отличие от жителей небольших высот, которые дышат чаще только в течение нескольких дней после выхода на большие высоты (например, альпинисты обычно испытывают повышение уровня гемоглобина более чем на 2 г/дл в базовом лагере на Эвересте за две недели), тибетцы сохраняют учащенное дыхание и повышенную емкость легких на протяжении всей своей жизни. Это позволяет им вдыхать большее количество воздуха в единицу времени, чтобы компенсировать низкий уровень кислорода. Кроме того, у них выше (в основном вдвое) уровень оксида азота в крови по сравнению с жителями равнин, и это, вероятно, помогает их кровеносным сосудам расширяться для улучшения кровообращения. Их уровень гемоглобина существенно не отличается (в среднем 15,6 г/дл у мужчин и 14,2 г/дл у женщин), от людей, живущих на небольшой высоте. Таким образом они могут избежать последствий гипоксии и горной болезни на протяжении всей жизни. Даже когда они поднимались на самые высокие вершины, например, на Эверест, то демонстрировали устойчивое потребление кислорода, лучшую вентиляцию, более быструю реакцию гипоксической вентиляции, больший объём легких, большую диффузионную способность, постоянную массу тела и лучшее качество сна по сравнению с людьми из низин.

Жители Анд В отличие от тибетцев, горцы Анд, живущие на больших высотах не более 11 000 лет, демонстрируют иную картину адаптации гемоглобина. Концентрация гемоглобина в крови у них выше, чем у жителей равнин, что также случается с жителями равнин, поднимающимися на большую высоту. Когда они проводят несколько недель в низинах, их гемоглобин падает до среднего уровня, как у других людей. Это показывает только временную и обратимую акклиматизацию. Однако, в отличие от жителей равнин, у них действительно повышен уровень кислорода в гемоглобине, то есть больше кислорода на объём крови, чем у других людей. Это дает им способность переносить больше кислорода в каждом эритроците, делая более эффективный перенос кислорода в теле, в то время как их дыхание по существу происходит с той же скоростью. Это позволяет им преодолевать гипоксию и нормально размножаться без риска смерти матери или ребёнка. По сообщениям миссионеров 16 века известно, что размножение Андских горцев всегда было нормальным, без какого-либо влияния на роды или риска ранней потери беременности, характерного для гипоксического стресса. У них наблюдается увеличенный остаточный объём легких и связанный с ним рост альвеолярной области, который дополняется увеличением толщины ткани и умеренным увеличением красных кровяных телец. Хотя физический рост размеров тела задерживается, рост объёмов легких ускоряется. Неполная адаптация, такая как повышенный уровень гемоглобина, по-прежнему подвергает их риску горной болезни в старости.

Среди людей кечуа из Альтиплано наблюдается значительная вариация NOS3 (гена, кодирующего эндотелиальную синтазу оксида азота, eNOS), что связано с более высокими уровнями оксида азота на большой высоте. У детей Нуньоа (Nuñoa), принадлежащих к родословной кечуа, более высокое содержание кислорода в крови (91,3) и более низкая частота сердечных сокращений (84,8), чем у их сверстников-школьников другой национальности, у которых в среднем уровень кислорода в крови составляет 89,9, а частота сердечных сокращений — 88-91. Женщины происхождения кечуа, рождённые и выросшие на большой высоте, имеют сравнительно увеличенный объём легких для учащенного дыхания.

Сравнение профилей крови показывает, что среди жителей Анд аймарские горцы лучше приспособлены к высокогорью, чем кечуа. У боливийских аймара вентиляция в состоянии покоя и гипоксическая вентиляция были довольно низкими (примерно в 1,5 раза ниже), в отличие от тибетцев. Внутрипопуляционная генетическая изменчивость среди аймара была относительно меньшей. Более того, по сравнению с тибетцами, уровень гемоглобина в крови на больших высотах у аймарцев заметно выше, в среднем 19,2. г / дл для мужчин и 17,8 г / дл для женщин.

Среди различных коренных популяций горцев лежащие в основе физиологические реакции на адаптацию весьма различны. Например, среди четырёх количественных характеристик, таких как вентиляция в состоянии покоя, гипоксическая респираторная реакция, сатурация кислорода и концентрация гемоглобина, уровни вариаций значительно различаются между тибетцами и аймарами. Метилирование также влияет на оксигенацию.

Эфиопы Народы эфиопского нагорья также живут на очень больших высотах, от до . У горцев Эфиопии повышенный уровень гемоглобина, как у жителей Анд и низин на больших высотах, но у жителей Анд не наблюдается повышения содержания кислорода в гемоглобине. Среди здоровых людей средние концентрации гемоглобина составляют 15,9 и 15,0 г/дл для мужчин и женщин соответственно (что ниже нормы, почти как у тибетцев), а средняя сатурация гемоглобина кислородом составляет 95,3 % (что выше среднего показателя)., как и у Анд). Кроме того, у эфиопских горцев не наблюдается каких-либо значительных изменений в кровообращении мозга, которые наблюдались у горцев Перу (и приписывались их частым заболеваниям, связанным с высотой). Тем не менее, подобно жителям Анд и Тибетцам, горцы Эфиопии невосприимчивы к чрезвычайным опасностям, исходящим от высокогорной окружающей среды, и их модель адаптации определённо уникальна по сравнению с другими высокогорными народами.

Генетическая основа Молекулярная эволюция высотной адаптации была изучена и понята сравнительно недавно . В зависимости от географических факторов и факторов окружающей среды высотная адаптация включает в себя различные генетические паттерны, некоторые из которых сформировались совсем недавно. Например, тибетские адаптации стали преобладать за последние 3000 лет, что является быстрым примером недавней эволюции человека . На рубеже 21 века сообщалось, что генетический состав респираторных компонентов тибетского и эфиопского населения значительно различается.

Тибетцы