Василёк солнечный () — вид растений рода , семейства , произрастающий на территории Средиземноморья.
Описание Однолетнее травянистое растение семейства сложноцветных. На вегетативной стадии образует розетку неколючих листьев диаметром 5—20 см. С приближением лета представляет собой цветущий стебель высотой до 1 м. Листья у основания лопастные, их длина колеблется от 5—8 см в длину, а те, что на стебле, не имеют лопастей и меньше по размеру. В период с мая по октябрь на стебле образуются многочисленные колючие цветочные головки 12—16 мм в поперечнике, содержащие от 10 до 50 жёлтых цветков, с шипами 1—2,5 см. Цветки в головке опыляются насекомыми, и каждая головка даёт 10—50 семян, некоторые с хохолком, а некоторые без него. Это однолетний монокарпический вид, который погибает после завершения размножения, обычно к концу лета.
Похожие виды Сходные виды включают Centaurea calcitrapa, C.sulphurea, C. melitensis, C. aspera. Василёк синий (С. cyaneus) является родственником.
Экология Centaurea solstitialis также является сорняком на своём естественном европейском ареале (например, в Турции, Греции, Италии, Франции, Испании), следовательно, он произрастает в сильно нарушенных рудеральных местообитаниях, как правило, на обочинах дорог и полях зерновых культур. После интродукции в нескольких частях мира в качестве экзотического вида (например, в Австралии, Аргентине, Чили, США) он развил локальную адаптацию к различным колонизированным местам обитанияHierro, J. L., Eren, Ö., Khetsuriani, L., Diaconu, A., Török, K., Montesinos, D., … Callaway, R. M. (2009). Germination responses of an invasive species in native and non-native ranges. Oikos, 118(4), 529–538. doi:10.1111/j.1600-0706.2009.17283.xGraebner, R. C., Callaway, R. M., & Montesinos, D. (2012). Invasive species grows faster, competes better, and shows greater evolution toward increased seed size and growth than exotic non-invasive congeners. Plant Ecology, 213(4), 545–553. doi:10.1007/s11258-012-0020-x, и на начальном уровне была выявлена репродуктивная изоляция между аборигенными и неаборигенными ареаламиMontesinos, D., Santiago, G., & Callaway, R. M. (2012). Neo-allopatry and rapid reproductive isolation. The American Naturalist, 180(4), 529–33. doi:10.1086/667585 — случай экологического видообразования.
Является ценным источником пыльцы, а значит, нектара для опылителей. Кормовое растение, является основным источником нектара для многих центральных долин и предгорных бабочек. Заселяет землю с обедненной почвой: сухую, утрамбованную или очищенную. Растение со стержневой корневой системой играет решающую роль в восстановлении почвы, обеспечивая её жизненно важными микроэлементами. Подобно многим растениям, классифицируемым как «сорняки», они (по словам Марка Шонбека) «быстро приживаются, защищают и восстанавливают почву, которая осталась незащищенной в результате естественных и антропогенных нарушений».
C. solstitialis растёт как сбалансированная часть экосистем Евразии, где его контролируют разнообразные естественные травоядные враги и другие растения, которые коэволюционировали вместе с ним в его естественной среде обитания. Тем не менее, он был завезён в несколько частей мира, включая Австралию, Аргентину, Чили и США, где он стал инвазивным видом и .
Растение обладает способностью создавать монотипные насаждения и местообитания в окультуренной почве полей, градуированных грязевых участках и нарушенных землях естественных экосистем. Его колонизация уничтожает и предотвращает рост других видов растений, что приводит к сокращению биоразнообразия среды обитания. Нередки обширные раскидистые монотипные поля солнечного василька. Его пластичность роста, конкурентоспособность, предпочтение средиземноморского климата и отсутствие естественных врагов-травоядных и совместно эволюционировавших видов делают его очень успешным захватчиком. Растение является инвазивным вредителем полевых культур, ухудшает среду обитания местных растений и естественные экосистемы, препятствует выпасу скота на пастбищах и является физическим барьером для передвижения местных животных в диких земляхYellow star-thistle species profile from the U.S. Department of Agriculture National Invasive Species Information Center.
Как инвазивный вид Интродукция C. solstitialis в Северную Америку, вероятно, произошла в Калифорнии через некоторое время после начала Калифорнийской золотой лихорадки в качестве загрязнителя кормовых семян в импортированных семенах люцерны, собранной в Чили, также известной как чилийский клевер (Trifolium macraei)Yellow Starthistle Information from a University of California, Davis (UCD) website. C. solstitialis был завезён в Северную и Южную Америку, Африку и Европу.
В Калифорнии Centaurea solstitialis рассеялась по сельскохозяйственным полям и сразу прижилась в районах штата со средиземноморским климатом. Человеческие факторы, такие как скашивание, планировка земель для застройки и дорог, выпас домашних животных и нарушение поверхности почвы для сельскохозяйственной обработки почвы и противопожарных полос, вносят (семена) и продолжают способствовать успешному процветанию и распространению этого растения. Звёздчатый чертополох в настоящее время очень часто встречается на пустырях и полях, вдоль дорог и троп, на пастбищах и ранчо, а также в парках, заповедниках и природных зонах.
На рубеже XX века Испания, Франция, Италия и, возможно, Туркестан также были вероятными источниками семян в Калифорнии. С момента своего появления на западном побережье в середине XIX века он стал крупномасштабным инвазивным видом (ядовитым сорняком или инвазивной экзотикой) в 23 штатах США. В настоящее время он доминирует на 61 000 км2 в одной только Калифорнии1970 UCD Yellow Starthistle Information website - Map of Distribution of yellow star-thistle in the U.S. .
К 1970 году Centaurea solstitialis достиг 23 штатов США. По данным Лесной службы США, по состоянию на 2006 год растение было зарегистрировано в 41 из 48 смежных штатов США, за исключением Мэн, Вермонт и пяти штатов Глубокого Юга (Арканзас, Луизиана, Миссисипи, Алабама, и Джорджия). Растение считается инвазивным видом в шести из 41 штата: Калифорния, Орегон, Вашингтон, Айдахо, Юта и Нью-Джерси. Химический контроль Большинство гербицидов, используемых для борьбы с , зарегистрированы для пастбищных угодий, полос отчуждения и других неурожайных территорий. Многие ауксиноподобные гербициды или гербициды-регуляторы роста используются для послевсходовой борьбы, включая , аминопиралид, клопиралид, дикамба, пиклорам и триклопир. В качестве альтернативы можно использовать глифосат. Довсходовые гербициды, используемые для борьбы с солнечным васильком, включают хлорсульфурон и сульфометурон. Довсходовые и послевсходовые гербициды можно эффективно использовать вместе для уничтожения растущих растений, а также любых новых саженцев, которые могут появиться из обильного банка семян в почве, часто производимого Centaurea solstitialis. Контролируемое сжигание также можно использовать в сочетании с применением клопиралида в качестве эффективного комплексного подхода к борьбе с ним.
Аминоциклопирахлор + хлорсульфурон, аминопиралид, хлорсульфурон, клопиралид, клопиралид + 2,4-Д, дикамба, дифлуфензопир + дикамба, пиклорам и триклопир + клопиралид для тихоокеанского северо-запада Северной Америки.
Биотип Centaurea solstitialis, устойчивый к пиклораму, был обнаружен на пастбище недалеко от Дейтона, штат Огайо, в 1988 году. Установлено, что этот биотип обладает перекрёстной устойчивостью к другим ауксиноподобным гербицидам, особенно к клопиралидуFuerst E.P., Sterling T.M., Norman M.A., Prather T.S., Irzyk G.P., Wu Y., Lownds N.K., and Callihan R.H., 1996. Physiological characterization of picloram resistance in yellow star-thistle. Pest Biochem Physiol 56:149–161.. Было обнаружено, что резистентность передаётся одним ядерным рецессивным геномSabba R.P., Ray I.M., Lownds N. and Sterling T.N., 2003. Inheritance of resistance to clopyralid and picloram in yellow star-thistle (Centaurea solstitialis L.) is controlled by a single nuclear recessive gene. J. Heredity 94(6): 523-527..
Наблюдалась также устойчивость к пиклораму C. solstitialis, обладающая перекрёстной устойчивостью к клопиралиду, дикамбе и флуроксипиру, но не к триклопиру или 2,4-D.
Биологический контроль
Centaurea solstitialis иногда устойчив к таким методам удаления, как скашивание и сжигание, из-за его длинной корневой системы и способности семян противостоять огню. Растение было объектом программ биологической борьбы с вредителями с положительными результатами. Для борьбы с растением было выпущено семь видов питающихся семенами насекомых (один случайно)Pitcairn, M. J., B.Villegas, D. M. Woods, R. Yacoub, and D. B. Joley. 2008. Evaluating implementation success for seven seed head insects on Centaurea solstitialis in California, USA, pp. 610-616. In M. H. Julien, R. Sforza, M. C. Bon, H. C. Evans, P. E. Hatcher, H. L. Hinz, and B. G. Rector (eds.), Proceedings of the XII International Symposium on Biological Control of Weeds. La Grande Motte, Montpellier, France (in press)..
Насекомые Три вида долгоносиков из подсемейства жуков Cleoninae эффективно снижают производство семян у :
— пушистый коричневый долгоносик, который откладывает яйца в цветы, а когда его личинки вылупляются, они питаются развивающимися семенамиCampobasso, G.; Sobhian, R.; Knutson, L.; Terragitti, G. 1998. Host specificity of Bangasternus orientalis Capiomont (Coleoptera: Curculionidae) introduced into the United States for biological control of yellow starthistle (Centaurea solstitialis L., Asteraceae: Carduae). Environmental entomology,. v. 27 (6), pp. 1525–1530.. — долгоносик с длинной мордой и волосатым видом, который откладывает по одному яйцу в каждый бутон цветка. Затем личинка съедает семена внутриFornasari, L., and R. Sobhain. 1993. Life history of Eustenopus villosus (Coleoptera' Curculionidae), a promising biological control agent for yellow starthistle. Environ. Entomol. 22: 684-692.Connett, J.F.; Wilson, L.M.; McCaffrey, J.P.; Harmon, B.L. 2001. Phenological synchrony of Eustenopus villosus (Coleoptera: Curculionidae) with Centaurea solstitialis in Idaho. Environmental entomology, v. 30 (2), pp. 439–442.. — коричневатый долгоносик, откладывающий яйца в цветки, питаясь пыльцой. Затем личинки поедают семена, когда они вылупляютсяFornasari, L. and C.E. Turner. 1992. Host specificity of the Palearctic weevil Larinus curtus Hochut (Coleoptera: Curculionidae), a natural enemy of Centaurea solstitialis L. (Asteraceae: Cardueae). In: Proceedings of the Eighth International Symposium on Biological Control of Weeds. 2–7 February 1992. Lincoln University, Canter- 1bury, New Zealand, 385-391. Этому насекомому не удалось создать плотные популяции в Соединенных ШтатахPitcairn, M. J., G. L. Piper, and E. M. Coombs. 2004. Yellow starthistle, pp. 421-435. In E. M. Coombs, J. K. Clark, G. L. Piper, and A. F. Cofrancesco, Jr. (eds.), Biological control of invasive plants in the United States. Oregon State University Press, Corvallis, ORPitcairn, M. J., D. M. Woods, and V. Popescu. 2005. Update on the long-term monitoring of the combined impact of biological control insects on yellow starthistle, pp. 27-30. In D. M. Woods (ed.), Biological control program annual summary, 2004. California Department of Food and Agriculture, Plant Health and Pest Prevention Services, Sacramento, CA.
Четыре вида тефритовых плодовых мушек также нападают на семенные головки .
Мухи и — маленькие питающиеся нектаром мухи, которые откладывают яйца в семенные головки, где их личинки поедают семена и цветочные завязиTurner, C.E., G.L. Piper and E.M. Coombs. 1996. Chaetorellia australis (Diptera: Tephritidae) for biological control of yellow starthistle, Centaurea solstitialis (Compositae), in the western USA: establishment and seed destruction. Bull. Entomol. Res. 86: 1 77-182.. Последние были выпущены непреднамеренно.