Пробайногнат () — вымерший род цинодонтов, живших во времена позднетриасовой эпохи (карнийский век) на территории современной Аргентины. Типовой и единственный вид — Probainognathus jenseni. Принадлежит к семейству пробайногнатид (Probainognathidae), включающему также бразильского Bonacynodon schultzi.
Относительно мелкий плотоядный или насекомоядный цинодонт, родственный млекопитающим и обладавший их некоторыми признаками. Как у некоторых других цинодонтов, у пробайногната двойной челюстной сустав, состоящий не только из квадратной и сочленовной костей, как у более базальных цинодонтов, но и чешуйчатой и костей. В то же время сочленение между зубной и чешуйчатой костями, характерное для современных млекопитающих, у пробайногната отсутствует.
Открытие и этимология
Первые образцы пробайногната были обнаружены в в провинции Ла-Риоха, Аргентина, группой под руководством гарвардского собирателя окаменелостей . Образцы нашли в 3 км к северу от конечной остановки Рио-Чаньярес в Кампо-де-Талампая.
Probainognathus jenseni описал и назвал гарвардский палеонтолог Альфред Шервуд Ромер в 1970 году. Родовое название Probainognathus в переводе с греческого означает «прогрессивная челюсть», что отсылает на развитое сочленение челюсти. Видовое название jenseni дано в честь Джеймса Э. Дженсена.
Череп молодой особи (PVSJ 410) из на северо-западе Аргентины был отнесён к cf. Probainognathus в публикации 1994 года Хосе Бонапарте и . Дальнейшие исследования показали, что данный образец принадлежит более прогрессивному цинодонту, чем Probainognathus. Образец был отправлен на компьютерную томографию в Техасский университет в Остине, и созданная объёмная модель находится в публичном доступе.
В 1994 году голотип пробайногната вместе с несколькими другими экземплярами был украден из в Аргентине.
Описание Мелкий цинодонт, чьи размеры в разных источниках указываются как от размера крысы до размера маленькой собачки..
Зубы и рацион
На основе изучения зубов делается вывод, что пробайногнат был плотоядным или насекомоядным животным. Зубы включают частично развитые клыки с тупыми кончиками, заклыковые зубы, четыре вертикальных верхних резца и три нижних резца, слегка наклонённых вперёд. тонкие по краям, но удлинены в переднезаднем направлении, с несколькими бугорками вдоль ряда.
Мозг Изучение внутренней части окаменелого черепа пробайногната выявляет несколько деталей касательно его мозга. Полушария головного мозга были вытянутыми, у животного сформировались обонятельные луковицы, а также существенный мозжечок и флоккулы. Другие структуры, такие как переднее двухолмие, выражены менее ярко. Наличие этих признаков наталкивает на предположение, что у мозга Probainognathus наблюдалось хорошее развитие зрительной, слуховой, двигательной и сенсорной систем. В целом мозг Probainognathus свидетельствует о процессе развития эндотермности.
Череп
Очень тонкое рыло пробайногната расширялось за пределы отростков предчелюстной кости. В результате очевидной хрупкости структуры у некоторых образцов рыло повредилось, что сильно осложнило изучение. Тем не менее, удалось выделить несколько признаков. Суборбитальная и скуловая дуга относительно острой формы, чешуйчатая кость расширяется назад на скуловой дуге. До заднего края зубного ряда простирается длинное вторичное нёбо. Вторичное нёбо образовано в основном нёбной костью и довольно узкое. Такое сужение нёба образовало пространство, в котором размещались дальние нижние заклыковые зубы. Более того, сошник растягивается за вторичным нёбом с наличием значительных выступов.
Череп пробайногната в среднем достигает 7 см в длину и в нём не наблюдается отверстие теменного глаза. Череп широкий по отношению к длине, лицевая часть короткая и узкая, но скуловая область относительно большая, видимо, для прикрепления челюстных мышц. У черепа также есть двойной затылочный мыщелок, характерный также и для млекопитающихColbert, E., & Morales, Michael. (1991). Evolution of the vertebrates : A history of the backboned animals through time (4th ed.). New York: Wiley-Liss.. По сравнению с близкими родственниками, такими как Chiniquodon, черепная коробка пробайногната более широкая в теменной области, а ухозатылочная область более глубокая. Соответственно, теменные кости тоже глубже, затылочный гребень выше, а глазницы большие по сравнению с остальной частью головы. Сагиттальный гребень тоже удлинён сзади и разделяется на затылочные гребни. За счёт этого у пробайногната более прямой задний край и более вогнутый затылок.
Челюсть
Челюсть пробайногната очень важна для филогенетики. Морфология сводится к тому, что почти вся нижняя челюсть состоит из зубной кости, она изогнутая и опускается вниз к области соединения сочленовной кости и челюсти. Соответственно, на верхней челюсти чешуйчатая кость расположена рядом с квадратной костью. Как у некоторых других цинодонтов, у Probainognathus развилось двойное челюстное соединение, что видно по гнезду (гленоиду) в чешуйчатой кости. В 1970 году Ромер принял это гнездо за сочленение с зубной костью нижней челюсти, что характерно для современных млекопитающих и ранних маммалиаформ, таких как морганукодон (Morganucodon). В последующих исследованиях гнездо охарактеризовано как сочленение не с зубной, а — одной из костей, расположенных за зубной. После того, как установилось сочленение зубной и чешуйчатой костей и формирующие кости включились в сочленение челюсти, сочленовная и квадратная кость могли образовать внутреннее ухо как молоточек и наковальня соответственно. В случае с Probainognathus этого ещё не случилось, но уменьшённая квадратная кость, равно как её слабая связь с чешуйчатой костью и близость к стремени показывает, что процесс формирования уже начался с квадратной кости.
Мягкие ткани на челюсти Probainognathus должны были соответствовать млекопитающим. Челюстные мышцы должны были простираться далеко вперёд, жевательная мышца разделялась на поверхностную и глубокую части.
Классификация Когда Ромер впервые описал пробайногната в 1970 году, то отнёс его к семейству Chiniquodontidae, основываясь на общем сходстве животного с представителями группы. В публикации 1973 года он изложил версию того, что Probainognathus достаточно отличался от других Chiniquodontidae, чтобы выделить его в отдельное семейство, названное ProbainognathidaeRomer, A.S. 1973. The Chanares (Argentina) Triassic reptile fauna. XVIII. Probelesodon minor, a new species of carnivorous cynodont; family Probainognathidae nov. Breviora, 401:1-4. В 2016 году был обнаружен второй представитель семейства — Bonacynodon из Бразилии. Филогенетические анализы показывают, что Probainognathidae являются рано обособившимися представителями в кладе Probainognathia и состоят в более тесной связи с млекопитающими, чем с Traversodontidae и другими Cynognathia.
В кладограмме по Stefanello et al. (2023) показано положение пробайногната внутри Probainognathia:
Палеоэкология Пробайногнат обнаружен в формации Чаньярес в провинции Ла-Риоха, Аргентина. Эта локация известна тетраподами, которые фоссилизировались в вулканических конкрециях. Предполагается, что во времена обитания пробайногната это был озёрный регион c рифтовым бассейном, где скапливались осадочные обломки и вулканический пепел.
Различные данные свидетельствуют о том, что причиной смерти в формации Чаньярес была массовая смертность тетрапод. В данной местности найдены образцы как детёнышей, так и взрослых особей, и подобные находки не ограничиваются пробайногнатом: многие таксоны стали жертвами катаклизма. В этой формации также необычная концентрация растительноядных, плотоядных и всеядных. Многочисленные окаменелости каждой категории найдены расположенными близко друг к другу при том, что подобное смешение в обычных условиях не встречается. Была высказана версия, что такое необычное расположение образцов объясняется смертельным событием, заставившим животных сбиться в кучу, вероятно, вдоль берега водоёма. Имеющиеся доказательства, особенно характер вулканической сохранности, привели к предположению, что такое событие в некоторой степени связано с вулканической активностью. В числе предполагаемых катастроф сильный выброс вулканического пепла, газа или, что более вероятно, вызванное вулканизмом наводнение. В результате вулканической активности могло возникнуть препятствие для стороннего потока воды, что привело к масштабному наводнению в данном регионе и погубило пробайногната и других тетрапод. Их остатки, однако, не позволяют сказать, стала ли причиной массовой гибели животных непосредственно вулканическая активность, или же она только способствовала хорошей сохранности уже после события.
Примечания
Ссылки
Категория:Цинодонты Категория:Монотипические роды синапсид Категория:Синапсиды триасового периода Категория:Ископаемая фауна Южной Америки Категория:Фоссилии из триасовых отложений Аргентины Категория:Фоссилии, описанные в 1970 году Категория:Таксоны, описанные Альфредом Шервудом Ромером