Узконосый носорог (Stephanorhinus hemitoechus), также известный как степной носорог — вымерший вид носороговых, принадлежащий к роду Stephanorhinus, обитавший в западной Евразии, включая Европу, Переднюю Азию, а также Северную Африку в плейстоцене. Впервые появился в Европе около 500.000 лет назад в среднем плейстоцене и существовал по меньшей мере до 34.000 лет до настоящего времени, возможно, даже до 15.500 лет назад на Ближнем Востоке.
В среднем масса тела составила около 1,5 тонн, что сопоставимо с ныне живущим чёрным носорогом. Данный вид обитал в умеренных и средиземноморских климатических зонах, от лесов до лугов, где питался низкорослыми растениями и, в меньшей степени, древесными растениями. Максимального географического ареала этот вид достиг в межледниковые периоды, когда его распространение простиралось, по меньшей мере, на север до Германии и северной Англии. Это был один из последних видов рода Stephanorhinus, обитавших наряду с носорогом Мерка (S. kirchbergensis), причём в некоторых частях Европы и на Кавказе эти два вида встречались бок о бок. Были найдены доказательства того, что узконосый носорог потреблялся в пищу древними людьми, включая неандертальцев. Как и у других видов рода Stephanorhinus, его ближайшим ныне живущим родственником является суматранский носорог.
История открытия и таксономии Этот вид был впервые описан Хью Фалконером в 1859 году как Rhinoceros hemitoechus на основе останков, найденных в пещерных отложениях в Гламоргане, Южный Уэльс, Великобритания, относящихся к эемскому/последнему межледниковому периоду, примерно 130-115.000 лет назад. Лектотип (единственный типовой экземпляр, позже выбранный из первоначальной серии типовых экземпляров) представляет собой часть задней половины черепа (NHML M48953), хранящегося в Музее естественной истории Лондона, который был собран в Минчин-Холе на юго-восточном побережье полуострова Гауэр на юго-западе Гламоргана.
Видовое название относится к форме его носовой перегородки, которая частично закрыта. В посмертно опубликованных мемуарах Фальконера 1868 года, описывающих S. hemitoechus, упоминается ещё один фрагмент задней части черепа этого вида неизвестного возраста, приобретённый Британским музеем в 1846 году и ныне хранящийся в коллекциях Лондонского музея естественной истории (под номером образца PV OR 20013), предположительно собранный где-то в Нортгемптоншире, центральная Англия, и который сравнивался с черепом из Минчин-Хоул.Falconer, Hugh (1868) Palaeontological Memoirs and Notes of the late Hugh Falconer, compiled and edited by Charles Murchison, London, Robert Hardwicke. —Note on the Northampton and Clacton Skulls of Rhinoceros Hemitoechus. lit October, 1858. pp. 351-2
Лектотип часто ошибочно приписывался в истории экземпляру NHMUK 27836, также хранящемуся в Лондонском музее естественной истории, — черепу, собранному из отложений среднего плейстоцена в окрестностях Клактона на восточном побережье Англии и отнесённому Ричардом Оуэном к виду Rhinoceros leptorhinus в 1846 году (Rhinoceros leptorhinus был первоначально назван Жоржем Кювье в 1822 году по неродственным более старым останкам носорогов из Италии). Хотя в качестве даты публикации часто указывается 1868 год, это неверно, поскольку публикации У. Б. Докинса (1867) и Годена (1859) указывают на то, что Фальконер придумал это название раньше.
Узконосый носорог, как и другие виды Stephanorhinus, ранее исторически часто относился к роду Dicerorhinus, к которому относится суматранский носорог, который, согласно генетическим данным, является ближайшим ныне живущим родственником Stephanorhinus.
Кладограмма носороговых, представленная ниже, показывает положение узконосого носорога относительно ныне живущих и плейстоценовых видов носорогов на основе морфологических и генетических данных, по Borrani et al. 2025.Было выделено несколько предполагаемых подвидов S. hemitoechus, в том числе Stephanorhinus hemitoechus falconeri, названный Аугусто Аццароли в 1962 году, который включал упомянутый выше череп из Клактона в качестве лектотипа, а также останки из Германии и Италии. Подвид Stephanorhinus hemitoechus aretinus был описан Аццароли в том же году и включает останки из Италии и Англии. Stephanorhinus hemitoechus intermedius был описан Аццароли в 1987 году по останкам из Италии. В обзоре 2025 года было установлено, что все заявленные подвиды S. hemitoechus не являются валидными, и что различия обусловлены индивидуальной изменчивостью, а также стадией роста и полом.
Описание
Узконосый носорог был крупным носорогом, хотя размеры вида несколько варьировались в зависимости от местных условий. Исследование 2016 года показало, что средняя масса тела носорога составляла 1,4–1,6 тонн в качестве среднего значения по выборке популяций Западной Европы, при этом масса тела отдельных особей варьировалась от минимальных до максимум. Согласно исследованию 2026 года, средняя масса тела составляла 1850 ± 584 кг для популяций Северной Европы и 1739 ± 445 кг для Южной Европы, хотя учёные предположили, что эта разница может быть статистически незначимой, при этом общий диапазон составляет от до . По сравнению с более ранними видами S. jeanvireti, S. etruscus и S. hundsheimensis, суставы конечностей относительно неглубокие, а кости конечностей относительно широкие и короткие.
Череп низко расположен, черепная коробка направлена вниз. Носовая выемка (носовой разрез) глубокая, простирается назад до первого верхнего моляра (М1).Fortelius, M.; Mazza, P.; Sala, B. Stephanorhinus (Mammalia-Rhinocerotidae) of the Western European Pleistocene, with a revision of S. etruscus (Falconer, 1868). Palaeontogr. Ital. 1993, 80, 63–155. Как и другие виды рода Stephanorhinus, узконосый носорог имел длинную носовую часть черепа, поддерживаемую окостеневшей носовой перегородкой.J. van der Made, R. Grübe The rhinoceroses from Neumark-Nord and their nutrition (Die Nashörner von Neumark-Nord und ihre Ernährung) H. Meller (Ed.), Elefantenreich – Eine Fossilwelt in Europa. Landesamt. Denkmalpflege und Archäologie Sachsen-Anhalt und Landesmuseum Vorgeschichte (2010), pp. 383-394 Как и другие виды Stephanorhinus, S. hemitoechus, как полагают, имел два рогаP. Mazza "Ethological inferences on Pleistocene rhinoceroses of Europe" Rend. Lincei Cl. Sci. Fis. Mat. Nat. Accad. Naz., 9 (1993), pp. 127-137, хотя области крепления рогов «слабо развиты», подобно S. etruscus и в отличие от S. hundsheimensis.Fortelius, M.; Mazza, P.; Sala, B. Stephanorhinus (Mammalia-Rhinocerotidae) of the Western European Pleistocene, with a revision of S. etruscus (Falconer, 1868). Palaeontogr. Ital. 1993, 80, 63–155.
Как и у других видов рода Stephanorhinus, у него отсутствовали резцы как на верхней, так и на нижней челюсти, подобно ныне живущим чёрным и белым носорогам. Зубы имеют относительно высокие коронки (гипсодонтные) по сравнению с другими видами Stephanorhinus, при этом третьи моляры относительно увеличены. Зубы относительно смещены вперёд в челюсти. Нижняя челюсть относительно тонкая по сравнению с таковой у S. kirchbergensis и сужается, становясь тонкой и узкой к передней части (у подбородочного симфиза.
Эволюция и ареал Самые ранние останки этого вида в Европе датируются ранним-средним плейстоценом, примерно 500.000 лет назад, при этом одна из старейших, если не самая старая, находка в Европе относится к Кампанья-Романе, недалеко от Рима в Центральной Италии, и датируется морской изотопной стадией 13.Pandolfi, L., Gaeta, M. & Petronio, C. The skull of Stephanorhinus hemitoechus (Mammalia, Rhinocerotidae) from the Middle Pleistocene of Campagna Romana (Rome, central Italy): Biochronological and paleobiogeographic implications. Bull. Geosci. 88(1), 51–62 (2013). Предполагается, что этот вид эволюционировал за пределами Западной Европы, а затем мигрировал в этот регион. Вид, возможно, произошёл от более раннего Stephanorhinus etruscus, хотя другие авторы предполагают, что он мог произойти от S. hundsheimensis.Pandolfi, L., Gaeta, M. & Petronio, C. The skull of Stephanorhinus hemitoechus (Mammalia, Rhinocerotidae) from the Middle Pleistocene of Campagna Romana (Rome, central Italy): Biochronological and paleobiogeographic implications. Bull. Geosci. 88(1), 51–62 (2013).
По сравнению с более широко распространённым носорогом Мерка (Stephanorhinus kirchbergensis), узконосый носорог имел менее обширное географическое распространение, включая большую часть ЕвропыDiana Pushkina: The Pleistocene easternmost distribution in Eurasia of the species associated with the Eemian Palaeoloxodon antiquus assemblage. Mammal Review, 2007. Volume 37 Issue 3, Pages 224 - 245, а также Переднюю Азию и Северную Африку. В Европе этот вид известен по многочисленным останкам на Пиренейском полуострове на западе (где S. kirchbergensis, по-видимому, был редким или отсутствовал), на восток до Италии (до Апулии и Калабрии на юге), Хорватии,First Discovery of the Rhinoceros species Stephanorhinus hemitoechus (Falconer 1868) in Croatia, and its Palaeontological and Palaeoecological Significance // Abstracts, Excursion Guidebook, 4th Scientific meeting Quaternary geology in Croatia and Slovenia. (2015) Сербии, БолгарииStuart, A.J., Lister, A.M., 2007. Patterns of Late Quaternary megafaunal extinctions in Europe and northern Asia. In: Kahlke, R.-D., Maul, L.C., Mazza, P. (Eds.), Late Neogene and Quaternary Biodiversity and Evolution: Regional Developments and Interregional Correlations Vol. II, Proceedings of the 18th International Senckenberg Conference (VI International Palaeontological Colloquium in Weimar). Courier Forschungsinstitut Senckenberg 259, pp. 287-297. и Греции (возможно, до Пелопоннеса на юге).Tsoukala, E., and Guérin, C. (2016). The Rhinocerotidae and Suidae of the Middle Pleistocene from Petralona cave (Macedonia, Greece). Acta Zool. Bulgarica 68, 243–264. Его ареал простирался на север до северной Франции, Великобритании (до Норт-Йоркшира на севере), НидерландовTsoukala, E., and Guérin, C. (2016). The Rhinocerotidae and Suidae of the Middle Pleistocene from Petralona cave (Macedonia, Greece). Acta Zool. Bulgarica 68, 243–264.M. van Kolfschoten. (1988). De steppeneushoorn uit Maastricht- Belvédère. [The steppe rhinoceros from Maastricht-Belvédère] Cranium, 5(1), 22–26., Германии и Словакии в тёплые межледниковые периоды.
В Северной Африке, где этот вид ранее был известен как Rhinoceros subinermis, останки обнаружены в Магрибе в Марокко, северном Алжире и, возможно, в пещере Хауа Фтеах на побережье северной Киренаики, на северо-востоке Ливии (которые первоначально относили к S. kirchbergensis, который, как считается, никогда не обитал в Африке). В Передней Азии ареал этого вида простирался от Леванта, включая Израиль, Палестину, Ливан, Иорданию и Сирию на западе, до западного Ирана и Азербайджана на востоке, где некоторые останки ранее были отнесены к виду Rhinoceros binagadensis.
Палеоэкология
Морфология черепа предполагает, что этот вид был приспособлен к пастбищному питанию. Анализ износа зубов предполагает, что узконосый носорог имел изменчивый рацион, склонный к выпасу или смешанному питанию, и явно отличался от рациона, в большей степени ориентированного на поедание древесной растительности, предполагаемого для носорога Мерка. Анализ 2026 года, охватывающий временной промежуток развития вида в Западной Европе, выявил общую тенденцию к смешанному питанию. Хотя этот вид называли «степным носорогом» и предполагали, что он предпочитал открытые местообитания, он был экологически пластичен и встречался как на открытых лугах, так и в лесных массивах. В Европе этот вид встречался как в умеренном, так и в прохладном климате и, по-видимому, был нетерпим к холодным климатическим условиям, типичным для шерстистого носорога. Вероятно, гибкость его рациона помогла ему переносить прохладные ледниковые периоды. На Ближнем Востоке этот вид обитал в теплых, открытых засушливых местообитаниях.