Primater (Primates), av Linné även kallade herredjur, är en ordning i djurklassen däggdjur. Namnet kommer från latinets primus, 'den främste'. I dag indelas ordningen primater i två underordningar, Strepsirrhini och Haplorrhini. Till den senare underordningen räknas alla människoapor (Hominidae) som även innefattar människan (Homo sapiens).
Den tidigare indelningen i apor och halvapor är föråldrad och används inte längre i vetenskapliga sammanhang. Aporna utgör fortfarande en giltig grupp, Anthropoidea, men halvaporna är parafyletiska.
Systematik Primaterna tillhör inom däggdjuren överordningen Euarchontoglires. Detta fastslogs genom undersökningar av primaternas genetiska och molekylära egenskaper. Primaternas närmaste släktingar är ordningen pälsfladdrare (Dermoptera). Spetsekorrar (Scandentia) som tidigare också räknades till primaterna har likheter i skallens byggnad och i levnadssättet, men dessa egenskaper gäller troligtvis för alla däggdjur eller har uppkommit på grund av konvergent utveckling och därför räknas spetsekorrarna som en egen ordning i samma överordning.Cachel, S. (2015), sid.11 (Figure 1.6.), online
Underordningar och familjer Ordningen bildas av följande systematiska grupper2009-12-29 Nationalencyklopedin • Lång http://www.ne.se/lang/primater:
lägre primater Strepsirrhini lemurer Lemuriformes smålemurer Cheirogaleoidea smålemurer Cheirogaleidae (muslemurer) storlemurer Lemuroidea kattlemurer Lemuridae vesslelemurer Lepilemuridae (vesslemakier) silkeslemurer Indriidae (indrier) fingerdjur Chiromyiformes fingerdjur Daubentoniidae lorisider Lorisiformes lorier Lorisidae galagoer Galagidae †Megaladapidae †Adapiformes
högre primater Haplorrhini spökdjur Tarsiiformes spökdjur Tarsiidae antropoider Simiiformes (apor och människor) brednäsor Platyrrhini (västapor) cebusliknande brednäsor Cebidae nattapor Aotidae sakiliknande brednäsor Pitheciidae atelesliknande brednäsor Atelidae smalnäsor Catarrhini (östapor) markattartade apor Cercopithecoidea markattartade apor Cercopithecidae hominoider Hominoidea (människoartade apor) gibboner Hylobatidae hominider Hominidae (människoapor och människor)
Antalet godkända arter ökade betydligt från och med 1970-talet. Flera populationer som tidigare betraktades som underarter eller synonymer fick fram till 2010-talet artstatus. Dessutom blev flera primater nyupptäckta på grund av intensivare forskning i täta skogsområden. Året 2013 listades 479 arter fördelade på 77 släkten och 16 familjer.
Utbredning miniatyr|höger|160px|Lemurer förekommer bara på Madagaskar. Med undantag av människan, som numera förekommer på hela jordklotet, lever de flesta primater i tropiska eller subtropiska regioner av Amerika, Afrika och Asien.Primates på Animal Diversity Web I Amerika sträcker sig utbredningsområdet från södra Mexiko till norra Argentina. Däremot finns inga infödda primater på öar i Karibiska havet. Här finns bara djur som har införts av människan och ben av ett släkte som dog ut redan för mer än tvåtusen år sedan. I Afrika är primater vanliga och det största antalet arter finns söder om Sahara. På Madagaskar lever mycket speciella primater som bara förekommer där. I Asien sträcker sig utbredningsområdet över den Arabiska halvön (den här levande arten av babianer är möjligtvis införd av människor), Indien, Kina, Japan och en del av Sydostasien. I Europa förekommer bara en enda art, berberapan eller magot på Gibraltar, fritt i naturen. Men även den har troligtvis införts av människor.Nowak, R. M. (1999) sid.580
Om man jämför med mängden övriga däggdjur som människan introducerat runt om på jordklotet är det uppenbart att människan inte tagit med sig många primater. Det handlar i princip bara om de redan nämnda babianerna i Arabien, om berberapan, små grupper av markattartade apor som togs med till ön Saint Kitts av afrikanska slavar samt en liten grupp rhesusapor som nu finns i Florida.
Utseende Trots att det inte finns några problem för definitionen av ordningen primater förekommer jämförelsevis få kännetecken som är speciella för denna djurgrupp och som inte finns hos andra däggdjur.
Kroppslängden Storleken sträcker sig från de bara 12 till 14 cm långa och 40 gram tunga muslemurernaDavid W. McDonald (1996), s. 35, uppgifter för örontofsmaki. till den upp till 200 kg tunga gorillanÖstlig gorilla (Gorilla beringei) på Animal Diversity Web, gorillor i fångenskap blir ännu tyngre. Arter i underordningen Strepsirrhini som inte är utdöda har maximal en vikt av 7 kg (arten sifaka). Utdöda medlemmar av underordningen hade däremot en vikt som motsvarar gorillornas vikt. Några arter har en utpräglad könsdimorfism. Hannen är i genomsnitt större, med undantag för de flesta brednäsorna i Sydamerika. Ibland är hannar dubbelt så tunga som honor och det finns även skillnader i hårbeklädnad. För de andra arterna är könsdimorfismen mellan hanne och hona omdebatterad. Könsdimorfismen är hos dessa betydligt mindre än hos vissa andra djurarter, som spindlar (med större hona) och vissa fåglar.
Hårbeklädnad Kroppen hos de flesta primater har hårbeklädnad med färger som varierar mellan vit, grå, brun och svart. Handflatan och fotsulan saknar oftast hår. Babianer har heller inte hår på rumpan. Några arter har inget hår i ansiktet eller hela huvudet. Den minsta hårväxten finns hos människan.
Hårets beskaffenhet är hos några arter mjuk och hos andra styv. Flera primater har en påfallande man kring axlarna eller ett kännetecknande skägg i ansiktet.Nowak, R. M. (1999) sid.491 online.
Ansikte och sinnen miniatyr|De största ögonen i ordningen primater finns hos spökdjuren.
Typiskt för alla primater är de stora, framåtriktade ögonen.Grzimek et al. (2013) sid.5 På grund av dessa har de bra synförmåga och stor hjärna. De största ögonen finns i familjen spökdjur. Arterna i underordningen Strepsirrhini har dessutom ett reflekterande skikt under näthinnan. Det förbättrar deras synförmåga under natten.
Det som skiljer de två underordningarna av primater är näsan. Hos Strepsirrhini är näsans inre (rhinarium) fuktigt och rikt på körtlar och hithörande arter har följaktligen bra luktsinne. Hos arter i underordningen Haplorrhini är näsan torr och enkelt uppbyggd. De har därför ett underutvecklat luktsinne.
Tänder Primater är försedda med en enhetlig tanduppsättning. De äldsta kända fynden av primater hade tandformel 2-1-4-3, det vill säga per käkhalva två framtänder, en hörntand, fyra premolara och tre molara tänder, sammanlagt 40 tänder. Av de nu levande primaterna har lorier, de flesta lemurerNowak, R. M. (1999) sid.511 och cebusliknande brednäsorNowak, R. M. (1999) sid.538 den maximala tandformeln med 2-1-3-3. Några arter har på grund av sin föda förlorat en del tänder, till exempel har släktet lepilemurer inga framtänder i överkäken.Nowak, R. M. (1999) sid.521 Det minsta antalet tänder har fingerdjuret med 18 tänderDaubentonia madagascariensis på Animal Diversity Web, däribland inga hörntänder och bara en framtand i varje käkhalva. För smalnäsor, som innefattar människan, är tandformeln 2-1-2-3, alltså 32 tänder.
Inom underordningen Strepsirrhini är 4 till 6 tänder i underkäken (framtänder samt hörntänder) framåtriktade (horisontala) och ungefär lika stora. De liknar tillsammans en kam i utseende. En liknande tanduppsättning förekommer även hos pälsfladdrare.
Utformningen av kindtänderna visar hur födan är sammansatt. För arter som livnär sig företrädesvis av frukter är dessa avrundade och för arter som lever av insekter är dessa tydligt spetsiga. Hos lövätande arter är kanterna av kindtänderna vassa så att de kan finfördela de hårda löven.
Extremiteter miniatyr|Gibboner har särskilt långa armar.
Alla primater har fyra extremiteter, är pentadaktylaPough, F. W., Janis, C. M. & Heiser, J. B. (2005) . "Characteristics of Primates". Vertebrate Life (7 upplaga). Pearson. ss. 630. . (fem fingrar eller tår på varje extremitet) och har en primitiv (ospecialiserad) kroppsbyggnad. Ett särskiljande kännetecken är fingernaglar som finns hos de flesta arterna och motsättlig tumme (finns också hos bland annat opossum). Den motsättliga tummen är tillbakabildad hos de arter som använder armarna för att komma från gren till gren. Däremot har alla arter utom människan en motsättlig stortå på foten.
De flesta primater lever i träd, där de rör sig oerhört vigt, och deras extremiteter är anpassade till detta levnadssätt. Bakre extremiteterna är nästan alltid längre och robustare än de främre och är ansvariga för den största delen av rörligheten. Ett undantag bildar gibboner och många arter i familjen människoapor.David M. McDonald (1996), s. 12
Arter i underordningen Strepsirrhini har vid andra tån en klo som de använder när de vårdar sin päls. Inom underordningen Haplorrhini finns en liknande klo bara i släktet Tarsius.
Svansen Många däggdjur som lever i träd använder svansen för att hålla balansen, och det gäller även för primater. Trots det förekommer primater med tillbakabildad svans eller utan svans. Med undantag av människoapor, som samtliga saknar svans, är svansens längd inte kännetecknande för släktskapsförhållandet.Nowak, R. M. (1999) sid.492, online. Till och med i ett och samma släkte, makaker, förekommer arter som saknar svans och arter som har en svans som är dubbelt så lång som kroppen.Nowak, R. M. (1999) sid.582 En gripsvans finns bara hos några släkten i gruppen brednäsorDavid M mcDonald (1996), s. 15. Deras svans saknar hår på undersidan och har där känsliga nerver.
Andra anatomiska detaljer Hos de flesta familjer och släkten har honor ett par spenar (bröstvårtor) på bröstet. Ett undantag är muslemurer, fingerdjur och varier med ytterligare spenar på buken eller/och vid ljumsken. Allmänt har primater av hankön ett penisben, förutom spökdjur, ullapor och människor.
Levnadssätt De flesta arter lever företrädesvis i träd men det finns också arter som huvudsakligen förekommer på marken. Till de senare räknas några babianer, husarapan och människan. Primater finns i olika skogsområden, till exempel regnskogar, mangroveskog och till och med i skogar som ligger högre än 3000 meter över havet och geladan i det etiopiska höglandet upp till 5000 meter över havet.Rafferty, J. P. (2011) sid.4-5 online Trots att många arter gäller som vattenskygga finns några primater som är goda simmare. Här kan nämnas sumpapan, som till och med har lite simhud mellan fingrarna, och näsapanNowak, R. M. (1999) sid.595. Den japanska makaken Macaca fuscata, som torde vara den nordligaste förekomsten och även kallas snöapa, har kommit på att det är skönt att bada i de varma källorna i deras habitat. Detta har spritt sig i gruppen som ett socialt beteende och alltså överförts också till följande generationer. Andra arter har anpassat sig till ett liv i människans närhet och förekommer i städer och byar.
Aktiva tider Förenklat kan man säga att arter i underordningen Strepsirrhini är aktiva på natten och arter i underordningen Haplorrhini är aktiva på dagen, men det finns några undantag. De nattaktiva primaterna är i genomsnitt mindre i storlek än de som är aktiva på dagen. Nattaktiva primater har också anpassat sig till detta levnadssätt med ett mycket väl utvecklat luktsinne. Liksom hos andra däggdjur tar de primater som livnär sig från växtämnen längre vilotider.
Rörelser miniatyr|Mantelbabianer går huvudsakligen med fyra fötter på marken.
Arterna i denna ordning använder olika sätt att röra sig framåt. Detta beror på de olika omgivningarna och speglar sig i arternas kroppsbyggnad. Man underdelar följande former.Rafferty, J. P. (2011) sid.3 online, även sid.14-17.
Gående i träd med fyra extremiteter; här används mest vågräta grenar. Vertikal klättring och hoppande; här används de lodräta trädstammarna. Hos hoppande primater är de bakre extremiteterna mycket kraftfulla. Långsam klättring; denna form är mycket utpräglad hos familjen lorier.