miniatyr|En sovande komodovaran. Sömn hos djur är ett slags medvetslöst tillstånd där djuren inte tar emot sinnesintryck och inte utför några medvetna rörelser, precis som sömn hos människan. Till skillnad från annan medvetslöshet är sömn dagligt regelbunden, och djuren kan väckas från tillståndet. Man har inte kunnat visa att alla djur sover, men många olika slags djur, både ryggradslösa djur och däggdjur, gör det. Precis som hos människor kompenserar djur sömnbrist med längre och djupare sömn än normalt, då de tillåts sova ostörda igen. Man har forskat på sömnens betydelser för djurs inlärning och minne, men resultaten är motstridiga.Vertes RP (2004): Memory consolidation in sleep: Dream or reality? Neuron 44(1):135–148Walker MP, Stickgold R (2004): Sleep-Dependent Learning and Memory Consolidation; Neuron 44(1):121–133 Man vet dock att råttor som hindras från att sova dör efter ett par veckor.Everson CA, Bergmann BM, Rechtschaffen A (1989): Sleep deprivation in the rat: III. Total sleep deprivation; Sleep 12(1):13–21 Sömnens exakta funktion är fortfarande okänd.
Definition miniatyr|Sovande hundvalpar.
Sömn betecknar ett beteendemässigt och fysiologiskt tillstånd hos organismer som kännetecknas av: en reversibel medvetslöshet, oemottaglighet för stimuli från omgivningen, motorisk passivitet (eventuellt med vissa undantag; se nedan om fåglars sömn respektive vattenlevande däggdjurs sömn), att deprivering av tillståndet leder till en kompensatorisk ökning efteråt (återhämtningssömn) att individen befinner sig i en kroppspostition som är arttypisk för sömn.Pieron, H (1913): Le Problème Physiologique du Sommeil; Masson, ParisFlanigan WF (1973): Sleep and Wakefulness in Iguana Reptiles; Brain Behav Evol 8:401–436
Man skiljer mellan denna beteendedefinition av sömn och en neurofysiologisk definition av sömn, där sömnen definieras utifrån hjärnaktivitet, ögonrörelser och muskeltonus.Rechtschaffen A, Kales A (1968): A Manual of Standardised Terminology, Techniques and Scoring System of Sleep Stages of Human Subjects; Public health Service, Government Printing Office, WashingtonIber C, Ancoli-Israel S, Chesson A Jr, Quan S (2007): AASM Manual for the Scoring of Sleep and Associated Events: Rules, Terminology and Technical Specification; American Association of Sleep Medicine.
Sömn hos olika djurarter Organismer behöver någon form av nervsystem för att sova. Hos mycket enkla djur är man hänvisad till beteendemässiga definitioner av sömn, och det är inte säkert att de enklaste djuren ens när de är aktiva kan visa upp beteenden som normalt anses vara förenade med vakenhet hos högre djur.Nicolau MC, Akaàrir M, Gamundi A, Gonzàlez J, Rial RV (2000): Why we sleep: The evolutionary pathway to the mammalian sleep; Prog Neurobiol 62(4):379–406
Sömn hos ryggradslösa djur Det är svårt att studera sömn elektrofysiologiskt hos små, ryggradslösa djur. Man vet dock att även till exempel fruktflugor sover, och stör man denna sömn systematiskt leder det till kognitiva funktionsnedsättningar.Huber R, Hill SL, Holladay C, Biesiadecki M, Tononi G, Cirelli C (2005): Sleep Homeostasis in Drosophila Melanogaster; Sleep 27(4):628–639 Det finns flera sätt att mäta kognitiva funktioner hos fruktflugor. En vanlig metod är att man låter flugorna välja om de vill flyga genom en tunnel som leder till ett ljus eller genom en mörk tunnel. Normalt flyger flugor mot ljus. Men om man i slutet av den mörka tunneln har socker och i slutet av den ljusa har något flugorna inte tycker om, kommer de efter ett tag att lära sig att inte flyga mot ljuset utan mot mörkret. För flugor med sömnbrist tar det längre tid att lära sig detta och de glömmer det snabbare. Man vet också att om man experimentellt håller ett leddjur vaket längre än vad det är vant vid, kommer den kommande viloperioden att förlängas. Hos kackerlackor utgörs den viloperioden av ett tillstånd med nerfällda antenner och minskad känslighet för yttre stimuli.Tobler I, Neuner-Jehle M (1992): 24-h variation of vigilance in the cockroach Blaberus giganteus; Behav Brain Res 1:231–239 Även hos kräftor finns sömn beskrivet, som då kännetecknas både av passivitet, och ökade trösklar för sensoriska stimuli. Det föreligger även EEG-resultat som visar markanta skillnader mellan sovande och vakna kräftor.Ramón F, Hernández-Falcón J, Nguyen B, Bullock TH (2004): Slow wave sleep in crayfish; Proc Natl Acad Sci USA 101(32):11857–11861
Sömn hos fiskar och reptiler miniatyr|Sovande kameleont (Kinyongia tavetanum). Sömn hos fiskar är ett föga studerat område, men forskningen visar att merparten av alla fiskarter sover. Dock finns det indikationer på att vissa fiskarter inte sover, som exempelvis troglobiterna vilka är blinda, grottlevande djur.Kavanau JL (1998): Vertebrates that never sleep: Implications for sleep's basic function; Brain Res Bull 46(4):269–279Parzefall J (1993): Behavioural ecology of cave-dwelling fishes; I Pitcher TJ(red): The behaviour of teleost fishes; London: Chapman&Hall 1993:573–606 Karpfiskar visar som många högre djur ett ökat sömnbehov och snabbare insomnande efter att de hållits vakna längre än vanligt.Shapiro CM, Hepburn HR (1976): Sleep in a schooling fish Tilapia missambica; Physiol Behav 16:613–615
På reptiler har man genomfört elektrofysiologiska studier av sömn, det vill säga man har registrerat elektrisk aktivitet från hjärnan i samband med att djuren sovit. EEG-mönstret hos reptiler som sover skiljer sig dock relativt mycket från det man ser hos däggdjur och andra högre djur. Hos reptiler konstateras ökad mängd sömn efter sömndeprivering, och även att det krävs kraftigare stimuli för att väcka dem, då de är sömndepriverade än då de har sovit normalt innan. Det sistnämnda har tolkats som att deras sömn efter sömndeprivering är kompensatoriskt djupare.
Sömn hos fåglar Det finns stora likheter mellan sömn hos fåglar och sömn hos däggdjur,Rattenborg NC (2006): Evolution of slow-wave sleep and palliopallial connectivity in mammals and birds: a hypothesis; Brain Res Bull 69(1):20–29 vilket är en av anledningarna till att man tänker sig att sömnen hos högre djur med dess uppdelning i REM- och icke-REM-sömn, har utvecklats evolutionärt tillsammans med varmblodighet.Kavanau JL (2002): REM and NREM sleep as natural accompaniments of the evolution of warm-bloodedness; Neuroscience and Biobehavioral Reviews 26(8):889–906
Fåglar har både REM- och icke-REM-sömn, och de liknar EEG-mässigt det man ser hos däggdjur. Olika fåglar sover olika mycket, men de kopplingar man sett hos däggdjur mellan sömn och variabler som kroppsmassa, hjärnmassa, relativ hjärnmassa, basal ämnesomsättning och så vidare (se nedan), har man inte kunnat hitta hos fåglar. Den enda tydliga förklarande faktor till variationer mellan olika fågelarters sömnmängd man funnit, är att fåglar som sover i miljöer där de är exponerade för rovdjur har mindre mängd djupsömn än fåglar som sover i mer skyddade miljöer.Roth TC II, Lesku JA, Amlander CJ, Lima SL (2006): A phylogenetic analysis of the correlates of sleep in birds; J Sleep res 15(4):395–402
miniatyr|Sovande nymfparakit.
En egenhet som fåglar delar med vattenlevande däggdjur, och eventuellt också vissa ödlearter (åsikterna går isär på den sistnämnda punkten), är förmågan till så kallad unihemisfärisk sömn (se mer nedan), det vill säga förmågan att sova med en hjärnhalva i taget medan den andra är vaken.Rattenborg NC, Amlaner CJ, Lima SL (2000): Behavioral, neurophysiological and evolutionary perspectives on unihemispheric sleep; Neurosci Biobehav Rev 24(8):817–42 När endast den ena hjärnhalvan sover kommer endast det öga som ligger på andra sidan huvudet att vara slutet (det vill säga när höger hjärnhalva sover är vänster öga slutet och vice versa).Rattenborg NC, Amlaner CJ, Lima SL (2001): Unilateral eye closure and interhemispheric EEG asymmetry during sleep in the pigeon (Columba livia); Brain Behav Evol 58(6):323–32 Fördelningen av sömn mellan de två hjärnhalvorna och mängden unihemisfärisk sömn beror dels på vilken del av hjärnan som varit mest aktiv under föregående vakenhetsperiodMascetti GG, Rugger M, Vallortigara G, Bobbo D (2007): Monocular-unihemispheric sleep and visual discrimination learning in the domestic chick; Exp Brain Res 176(1):70–84 − den delen sover djupast − och dels på risken för rovdjursangrepp. (Hos ankor visar det sig att de ankor som befinner sig i flockens utkant, och är de som sannolikt först kommer att kunna upptäcka rovdjursangrepp, har betydligt mer unihemisfärisk sömn än de som sover i mitten av flocken. De reagerar också på hotfulla stimuli som upptäcks av det öppna ögat.)Rattenborg NC, Lima SL, Amlaner CJ (1999): Facultative control of avian unihemispheric sleep under the risk of predation; Behav Brain Res 105(2):163–72
Det råder delvis delade meningar om sömn hos flyttfåglar, och kontroversen handlar främst om huruvida de kan sova medan de flyger eller inte. Teoretiskt sett kan vissa former av sömn vara förenliga med flygande, men på grund av tekniska problem har man inte kunnat registrera hjärnaktiviteten hos fåglar under pågående flykt. Fåglar kan sova icke-REM-sömn med en hjärnhalva i taget eller med båda samtidigt, medan de endast kan sova REM-sömn bihemisfäriskt, d.v.s. med hela hjärnan. Studier på delfiner, som också sover unihemisfärisk icke-REM-sömn, visar att de kan både simma med hjälp av den muskulatur som styrs av den sovande hjärnhalvan och också hålla kontakt med flocken och alltså följa flockens rörelser under sömn.Rattenborg NC (2006): Do birds sleep in flight? Naturwissenschaften 93(9):413–425Goley PD (1999): Behavioral aspects of sleep in white-sided dolphins (Lagenorhynchus obliquidens, Gill 1865); Mar Mamm Sci 15(4):1054–1064 Man har därför resonerat att samma sak eventuellt också kan gälla fåglar under flykt, det vill säga att flygande skulle kunna ske under sömn. Den vakna hjärnhalvan vid unihemisfärisk sömn befinner sig i ett tillstånd mellan vakenhet och sömn.Rattenborg NC, Lima SL, Amlaner CJ (1999): Half-awake to the risk of predation; Nature 397(6718):397–398 Även om man visat att fåglar har möjlighet att reagera på exempelvis rovdjur som syns i det öppna ögats synfält (se ovan), är det osäkert huruvida de klarar av att lägga märke till mer subtila förändringar i omgivningen, eller att navigera under unihemisfärisk sömn. Vidare har det betydelse för fåglar vilken hjärnhalva som tar emot synintrycket vid navigering. Duvor har till exempel lättare att navigera rätt om man täcker för vänster öga än om man täcker för höger öga.Prior H, Wiltschko R, Stapput K, Gunturkun O, Wiltschko W (2004) Visual lateralization and homing in pigeons. Behav Brain Res 154:301–310 Dock har man pekat på möjligheten att fåglar kan vakna till kortvarigt för att orientera sig och därefter somna om. Detta är dock än så länge enbart en hypotes.