Fåglar (latin: Aves) är en klass tvåbenta, endoterma (jämnvarma), äggläggande ryggradsdjur med näbb, vingar och fjädrar. De flesta fåglar kan flyga, men inte alla. Det finns idag över 10 000 olika fågelarter i världen, vilket gör dem till de mest skiftande landryggradsdjuren. De bebor ekosystem över hela jordklotet, från Arktis till Antarktis. Fåglar varierar i storlek från den 5 centimeter stora bikolibrin till den 2,7 meter stora strutsen. Fossilfynd tyder på att fåglarna utvecklades från dinosaurier under juraperioden, för omkring 150–200 miljoner år sedan. Under 1900-talet började de flesta paleontologer betrakta fåglarna som den enda kladen av dinosaurier som överlevde krita/tertiär-utdöendet för ungefär 65,5 miljoner år sedan, och klassen fåglar definierades som alla ättlingar till den gemensamma stamfadern för Archaeopteryx och nu levande fåglar. Upptäckten av befjädrade dinosaurier har gjort att man på 2000-talet börjat avgränsa förhistoriska fåglar till dem som är närmare besläktade med nu levande fåglar än med Archaeopteryx.
Karakteristiskt för nutida fåglar är dessutom att de har en näbb utan tänder, att de lägger ägg med hårda skal, har hög metabolism, ett hjärta med fyra kamrar, spolformade kroppar, och ett lättviktigt men starkt skelett. Alla fåglar har främre extremiteter som utvecklats till vingar och de flesta kan flyga, med några undantag, däribland strutsfåglar, pingviner, och ett antal olika endemiska arter på öar. Fåglarna har också unika matspjälknings- och respirationssystem som är mycket anpassade till flygning. Vissa fåglar, särskilt kråkfåglar och papegojor, är bland de mest intelligenta av djurarter. Ett antal fågelarter har observerats tillverka och använda verktyg, och många sociala arter uppvisar kulturell förmedling av kunskap över generationer.
Många arter genomför långdistansflyttningar, och många utför kortare oregelbundna rörelser. I normalfall räknar man med att en adult fågel energimässigt har tre årliga huvudposter: häckning, ruggning och flyttning. För stannfåglar är övervintring i kallt eller extremt torrt klimat en av huvudposterna istället för flyttningen.Alexander Hellquist (2007) Det hänger på fjädrarna, Roadrunner, nr.3, 2007, sid:41 Fåglar är sociala; de kommunicerar med användning av visuella signaler och genom sång, och deltar i sociala beteenden som kooperativ häckning och jakt, flockbildning, och mobbning mot predatorer. Det stora flertalet fågelarter är socialt monogama, vanligen för en kull eller häckningssäsong åt gången – ibland även i åratal, mer sällan för livet. Andra arter har häckningssystem som är polygyna ("många honor") eller polyandriska ("många hanar"). Ägg läggs vanligen i ett rede och ruvas av föräldrarna. De flesta fåglar har en lång period efter kläckningen då föräldrarna tar hand om ungarna.
Många arter har ekonomisk betydelse, mestadels som källor till mat som utvinns genom jakt eller lantbruk. Vissa arter, särskilt sångfåglar och papegojor, är populära som sällskapsdjur. En annan användning är skörd av guano (spillning) för användning som gödsel. Fåglar har framträdande roller i alla aspekter av mänsklig kultur från religion till poesi till populärmusik. Omkring 120–130 arter har dött ut som en följd av mänsklig aktivitet sedan 1600-talet, och ytterligare hundratals innan dess. För närvarande är ungefär 1 200 fågelarter hotade av utrotning av mänsklig aktivitet, fastän det görs insatser för att skydda dem.
Systematik
miniatyr|180px|vänster|Släktträd över fåglar. Klicka på bilden för att förstora. miniatyr|höger|Archaeopteryx kallades länge för den äldst kända fågeln men studier visar att den utgör ett systertaxon till fåglarna.
Fåglar (Aves) är en monofyletisk grupp vars huvudlinjer utvecklades under den geologiska perioden jura, vilket innebär att de var samtida med dinosaurierna.
Den första klassificeringen av fåglar utvecklades av Francis Willughby och John Ray i deras verk Ornithologiae från 1676.
Carl von Linné modifierade det verket 1758 för att upprätta det taxonomiska klassificeringssystem som för närvarande används. (latin)
Fåglar kategoriseras som den biologiska klassen Aves i Linnés taxonomi. Inom fylogenetisk taxonomi placeras Aves i dinosauriekladen Theropoda.
Aves och systergruppen Crocodilia (krokodildjur) är tillsammans de enda levande medlemmarna av reptilkladen Archosauria (härskarödlor). Fylogenetiskt definieras Aves vanligen som alla efterkommande till den senaste gemensamma förfadern till de nutida fåglarna.
Andra har definierat Aves så att gruppen enbart innehåller de moderna fågelgrupperna, och utesluter merparten av de grupper som endast är kända från fossil. Enligt denna klassificering förs dessa fossiler istället till gruppen Avialae.
Alla nutida fåglar ingår i underklassen Neornithes, som har två underindelningar. Paleognata fåglar (Paleognathae), som mestadels omfattar fåglar utan flygförmåga, exempelvis strutsarna. Den andra gruppen är de kraftigt skiftande neognata fåglarna (Neognathae), som omfattar alla andra fåglar. Dessa två underindelningar ges ofta rangen av överordningar.
Beroende på taxonomiskt synsätt varierar antalet kända levande fågelarter från 9 800 till 10 050.
Överlevande dinosaurier
miniatyr|180px|vänster|Turkosbrynad motmot (Baryphthengus martii). Nicaraguas nationalfågel. miniatyr|vänster|Confuciusornis, en fågel från kritperioden från Kina. Fossilfynd och intensiva biologiska analyser har lett till att nästan alla paleontologer idag är överens om att fåglar härstammar från köttätande dinosaurier, även om avgörande bevis tills vidare saknas. Fåglarna tillhör enligt dessa teorier en grupp coelurosaurier (en ordning köttätande dinosaurier) som kallas maniraptorer. Maniraptorer är en grupp theropoder som bland annat omfattar dromeosaurider och oviraptoider.
I Kina har man under 1990-talet och framåt funnit fossil av befjädrade dinosaurier. Med dessa fynd blir gränsen mellan dinosaurie och fågel allt mer otydlig. Fossila fynd i Liaoning-provinsen i nordöstra Kina, visar att många små theropoddinosaurier hade fjädrar vilket bidrar till denna tvetydighet.
2003 publicerades även en artikel om en trädlevande dinosaurie, Microraptor, med fyra vingar som man funnit fossil av i Kina. Xu, X., Zhou., Wang, X., Kuang, X., Zhang, F. & Du,X. 2003. Four-winged dinosaurs from China. - Nature 421:335-340.
Den allmänna uppfattningen i samtida paleontologi är att fåglarna, Aves, är de närmaste släktingarna till deinonychosaurierna, som inbegriper dromeosaurider och troodontider. Tillsammans bildar dessa en grupp som kallas Paraves. Den basala dromeosauriden Microraptor har drag som kan ha gjort det möjligt för den att främst glidflyga. De mest basala deinonychosaurierna är mycket små och trädlevande. Detta indikerar möjligheten att förfadern till alla Paraves kan ha varit trädlevande, och/eller haft förmåga att glidflyga.
Den närmaste mellanform mellan dessa dinosaurier och fåglar som man hittills funnit fossil av är Archaeopteryx från yngre jura, som är välkänd som en av de första felande länkar som dokumenterades och som gav stöd till evolutionsteorin i slutet av 1800-talet. Archaeopteryx har tydligt reptillika drag: tänder, fingrar med klor, och en lång ödlelik svans, men den har fint bevarade vingar med flygfjädrar, mycket lika dem hos nutida fåglar. Den anses inte vara en direkt förfader till dagens fåglar, men är den äldsta och mest primitiva medlemmen av Avialae, och troligen närbesläktad med den verkliga förfadern.
Utifrån forskningsläget idag så är i praktiken fåglarna överlevande dinosaurier. Enligt det stora flertalet paleontologer som stödjer teorin att fåglarna utvecklats från köttätande dinosaurier är fåglarna (Aves) "avian dinosaurs", det vill säga "fågeldinosaurier" medan resten av deras utdöda släktingar är "non avian dinosaurs", det vill säga "icke fågeldinosaurier". Aves var den grupp av dinosaurierna som klarade massutdöendet för 65 miljoner år sedan när en stor del av livet på jorden utplånades, inklusive alla "icke fågeldinosaurier".
Alternativa teorier och kontroverser Det har varit många kontroverser i studiet av fåglarnas ursprung. Tidiga skiljaktigheter var bland annat om fåglar utvecklades från dinosaurier eller mer primitiva arkosaurier. Inom dinosaurielägret fanns åsiktsskillnader om huruvida ornithischier eller theropoder var de troligaste förfäderna bland dinosaurierna. Heilmann, Gerhard. "The origin of birds" (1927) "Dover Publications", New York. Fastän ornithischier (fågelhöftade dinosaurier) delar höftstrukturen med dagens fåglar, anses fåglar ha utvecklats från saurischier (ödlehöftade dinosaurier), och utvecklade därmed sin höftstruktur självständigt. En mycket liten mängd forskare har fortsatt att bestrida huruvida fåglarna är dinosaurier men teorin accepteras idag av en överväldigande majoritet av paleontologer.
Fåglarnas tidiga evolution
Grundläggande fågelfylogeni förenklad efter Chiappe, 2007
Fåglarna diversifierades till en stor mångfald former under kritperioden. Många grupper behöll primitiva kännetecken, såsom kloförsedda vingar och tänder, även om de senare försvann oberoende av varandra i ett antal fågelgrupper, däribland Neornithes. Medan de tidigaste formerna, som Archaeopteryx och Jeholornis, behöll sina förfäders långa beniga stjärtar, blev de mer framskridna fåglarnas stjärtar kortare när pygostylbenet framträdde i kladen Pygostylia.
Den första stora, mångfaldiga härstamning av kortstjärtade fåglar som utvecklades var Enantiornithes, eller "motsatta fåglar", som fått sitt namn eftersom uppbyggnaden av deras skulderben var tvärtemot den hos nutida fåglar. Enantiornithes intog en stor uppsättning ekologiska nischer, från sand-letande kustfåglar och fiskätare till trädlevande former och fröätare. Mer framskridna härstamningar specialiserade sig också på att äta fisk, som den ytligt sett måsliknande underklassen Ichthyornithes ("fiskfåglar").
En ordning av mesozoiska havsfåglar, Hesperornithiformes, blev så väl anpassade till att jaga fisk i havsmiljöer att de förlorade flygförmågan och blev primärt vattenlevande. Trots deras extrema specialiseringar utgör Hesperornithiformes några av de närmaste släktingarna till nutida fåglar.
De nutida fåglarnas radiation
Alla nutida fåglar tillhör underklassen Neornithes och flera av de grundläggande utvecklingslinjerna inom denna grupp härstammar från slutet av kritaperioden Supporting information och dessa delas upp i de två överordningarna: paleognata fåglar och neognata fåglar.
Paleognathae innehåller tinamoerna i Central- och Sydamerika och strutsfåglarna. De flygoförmögna strutsfåglarna (Struthioniformes) är den äldsta och därmed mest basala ordningen bland nu existerande fåglar. Denna klad separerade från övriga fåglar för över 100 miljoner år sedan. Nästa klad bland nu existerande fåglar att separera var Galloanserae, den överordning som innehåller hönsfåglarna och andfåglarna, vilket skedde för ungefär 95 miljoner år sedan. För cirka 75 miljoner år sedan började den tredje huvudgruppen, Neoaves utvecklas. Den omfattar i dag runt 95 procent av världens alla fågelarter. I och med massutdöendet av dinosaurier för omkring 65 miljoner år sedan så började fåglarna evolutionärt utvecklas åt olika håll och en stor mängd familjer och släkten uppstod på kort tid. DNA-analyser visar hur Neoaves splittrades i fyra klader där den första bland annat omfattar duvfåglar (Columbiformes), flamingor (Phoenicopteriformes) och doppingfåglar. Nästa klad omfattar bland annat seglar- och kolibrifåglar (Apodiformes) och skärrfåglar (Caprimulgiformes). Den tredje kladen omfattar vadarfåglar (Charadriiformes), pelikanfåglar, (Pelecaniformes), stormfåglar (Procellariidae), lomfåglar (Gaviiformes) och pingvinfåglar (Sphenisciformes). Den fjärde kladen omfattar fåglar som återfinns på land och som ofta är trädlevande, exempelvis tättingar (Passeriformes), papegojfåglar (Psittaciformes) och falkfåglar (Falconiformes).