Archaeopteryx (från klassiska grekiskans ἀρχαῖος/archaios, som betyder 'gammal', och πτέρυξ/pteryx, som betyder 'fjäder' eller 'vinge') är ett släkte som länge har betraktats som de äldsta kända fåglarna. Släktets systematiska placering är dock omdiskuteradChatterjee, S. (1991). Cranial anatomy and relationships of a new Triassic bird from Texas. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B 332: 277–342.Los Angeles Times, 29 July 2011 och forskning från 2002 indikerar att Archaeopteryx inte är en direkt anfader till dagens fåglar, utan förhåller sig snarare som kusin till de moderna fåglarnas förfader. Släktet levde under yngre jura, för cirka 150 miljoner år sedan i det som idag är södra Tyskland. I många avseenden utgör Archaeopteryx en tidig mellanform mellan befjädrade dinosaurier och fåglar, då de hade fjädrar och vingar, men också tänder och ett skelett som liknade små köttätande dinosaurier.
Det finns elva fossila fynd av Archaeopteryx. Dessa fossil uppvisar morfologiska skillnader, bland annat i storlek, vilket gjort att flera av dem beskrivits som olika arter, men idag behandlas Archaeopteryx oftast som den enda arten Archaeopteryx lithographica, men det är omdiskuterat.
Archaeopteryx var stor som en korp och hade breda, rundade vingar och en lång, fjäderklädd svans. Den kunde bli upp till en halv meter lång. Dess fjädrar påminner om fjädrarna hos dagens fåglar, vilket inte bara tyder på att den kanske kunde flyga i någon mån, utan också på att den sannolikt var varmblodig, eftersom fjädrarnas ursprungliga funktion antagligen var värmeisolerande. Flygförmågan har antagligen uppkommit senare i utvecklingen som en positiv bieffekt. Men trots dess fågellika dragHoltz, Thomas, Jr. (1995). "Archaeopteryxs släktskap med moderna fåglar" , Journal of Dinosaur Paleontology, hämtad 2007-03-01 liknade den också reptilerna, med drag som kan jämföras med en theropods, som små tänder i käkarna, tre fingrar som slutar i krökta klor samt en lång svans. Ofta har Archaeopteryx beskrivit som den "felande länken" mellan reptil och fågel. Den första beskrivningen av Archaeopteryx publicerades 1861, bara två år efter att Charles Darwin hade publicerat sin bok Om arternas uppkomst, och den har alltsedan dess spelat en viktig roll i debatterna om evolutionen.
Archaeopteryx är tillsammans med fynd efter maniraptoren Pedopenna de äldsta bevisen för fjädrar i världen och de enda som dateras till jura. Dessutom antyder fjädrarnas avancerade uppbyggnad och placering att fjäderns ursprung måste vara ännu äldre.Wellnhofer P (2004). "The Plumage of Archaeopteryx", in Currie PJ, Koppelhus EB, Shugar MA, Wright JL: Feathered Dragons. Indiana University Press, 282–300. .
Paleobiologi
thumb|Storleken hos 8 exemplar av Archaeopteryx jämförda med en människa. Archaeopteryx var en befjädrad dinosaurie som till formen liknade en skata, och vars fjäderdräkt var mycket lik moderna fåglars. Den hade grova kloförsedda fötter med en utfällbar tå likt många andra rovdinosaurier. Den fjäderklädda svansen var lång i jämförelse med kroppen.
Fjäderdräkt De exemplar man har funnit efter Archaeopteryx hade välutvecklade flygfjädrar. Dessa är påfallande asymmetriska och uppvisar samma struktur som hos dagens fåglar, med fan som gav stabilitet genom sin struktur med fanstrålar och bistrålar med hakar. Svansfjädrarna var mindre asymmetriska, precis som hos dagens fåglar, men hade också stadiga fan.
Fjäderdräkten på Archaeopteryxs kropp är mindre väldokumenterad och har bara studerats mer djupgående hos det välbevarade Berlin-exemplaret. Eftersom fossilen antyder förekomsten av flera separata arter är detta dock inte nödvändigtvis typiskt för hela släktet. Hos Berlin-exemplaret finns "byxor" av välutvecklade fjädrar på benen. Vissa av dessa fjädrar verkar ha en grundläggande fjäderstruktur men saknar hakar på bistrålarna, som hos strutsfåglar, och är därför något ulliga.Christensen P, Bonde N. (2004). Body plumage in Archaeopteryx: a review, and new evidence from the Berlin specimen. Comptes Rendus Palevol. 3: 99–118. PDF fulltext Andra fjädrar har hakar och är tillräckligt stadiga för att möjliggöra en flygtur.Longrich N. (2006): Structure and function of hindlimb feathers in Archaeopteryx lithographica. Paleobiology. 32(3): 417–431. (HTML abstract)
Archaeopteryx hade ett antal konturfjädrar som löpte nedför ryggen. Dessa fjädrar liknar de konturfjädrar som finns hos moderna fåglar därför att de är symmetriska och fasta, även om de inte är så styva som de fjädrar som används vid flygning. Bortsett från det består märkena efter fjädrar hos Berlin-exemplaret av en sorts "proto-dun" som inte skiljer sig nämnvärt från det dun man har hittat hos dinosaurien Sinosauropteryx. Detta dun var fluffigt och ulligt, och det framträdde kanske till och med mer som päls än som fjädrar då djuren levde (även om så inte är fallet i deras mikroskopiska struktur). Denna typ av dun täckte, så vitt kan bedömas utifrån fossilets nuvarande skick, resten av kroppen samt nedre delen av halsen.
Emellertid finns det ingen antydan till fjädrar på den övre delen av halsen eller huvudet. Även om dessa kroppsdelar möjligen kan ha varit nakna såsom hos många andra nära besläktade, väl bevarade befjädrade dinosaurier, kan detta också ha orsakats av den process som bevarat fossilen. I de flesta fallen har exemplaren av Archaeopteryx nämligen bäddats in i syrefattiga sediment efter att ha flutit runt en tid på rygg i vatten; huvudet, halsen och svansen är vanligtvis böjda nedåt vilket tyder på att exemplaren just hade börjat ruttna då de bäddades in i sedimenten, med avslappnade muskler och senor som gav fossilen deras karaktäristiska form. Detta borde betyda att skinnet redan börjat mjukna och flagna, vilket stöds av det faktum att flygfjädrarna hos vissa exemplar hade börjat lossna när de bäddades in i sedimenten. Därmed har man lagt fram hypoteser om att exemplaren rörde sig längs sjöbotten i grunt vatten en tid innan de täcktes över, varvid fjädrarna på huvudet och övre delen av halsen föll av medan de hårdare fästa svansfjädrarna satt kvar.Elżanowski A. (2002): Archaeopterygidae (Upper Jurassic of Germany). In: Chiappe, L. M. & Witmer, L. M (eds.), Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs: 129–159. University of California Press, Berkeley.
Flygförmåga 150px|right|thumb|Modell av Archaeopteryx med fjädrar på huvud och övre delen av halsen. Huruvida Archaeopteryx kunde flyga aktivt eller ej är omdiskuterat. Den saknade bland annat lillvinge vilket moderna fåglar använder för att öka manöverdugligheten genom att stabilisera luftströmmar på ovan- och undersidan av vingen. Mycket tyder på att den var mestadels marklevande likt struts- och hönsfåglar och att den sprang ifatt sina byten.
Undersökningar av exemplaret som förvaras i Field Museum i Chicago visade att flygförmågan över kortare sträckor fanns. Studien publicerades i maj 2025 i tidskriften Nature.
Fjädrarna på Archaeopteryx vingar var asymmetriska, precis som hos dagens fåglar, medan svansfjädrarna var tämligen grova. Detta tyder på att den använde vingarna och svansen för att lyfta från platsen den befann sig på. Emellertid är det oklart om Archaeopteryx enbart var en glidflygare eller om den verkligen var kapabel till att flyga så som dagens fåglar genom att flaxa med vingarna. Bröstbenet uppvisar inte de fästen för de kraftiga muskler som flygande fåglar har, vilket tyder på att Archaeopteryx inte var en stark flygare. Dock kan muskler som användes vid flygning ha varit fästa vid det tjocka, böjda sk. önskebenet, det runda coracoid-benet eller möjligtvis vid ett broskartat bröstben. Sammansättningen av axelleden hos Archaeopteryx påvisar att den inte kunde lyfta vingarna över ryggen, så som dagens fåglar kan, vilket är en förutsättning för att kunna flaxa med vingarna. Därmed verkar det troligt att Archaeopteryx inte kunde flyga som dagens fåglar, även om den i glidflykt kan ha flaxat nedåt med vingarna utan att lyfta dem över ryggen.Senter, P. (2006). Scapular orientation in theropods and basal birds and the origin of flapping flight. Acta Palaeontologica Polonica. 51(2): 305–313. PDF fulltext
Archaeopteryxs vingar var relativt stora, vilket borde ha resulterat i en låg flyghastighet. Den korta och avrundade formen hos vingarna borde ha minskat luftmotståndet, men kunde också ha förbättrat Archaeopteryxs flygförmåga genom belamrade miljöer bestående av träd och buskar (man finner en liknande vingform hos nutida fåglar som flyger genom tät vegetation, så som kråkor och fasaner). Archaeopteryx hade asymmetriska fjädrar på benen (precis som hos dromaeosaurider som till exempel Microraptor), ytterligare ett drag som borde ha förbättrat Archaeopteryx flygförmåga.
År 2004 utförde forskare en detaljrik analys av Archaeopteryxs hjärnskål med hjälp av datortomografi. Resultatet visade att Archaeopteryx hjärna var betydligt större än hjärnan hos de flesta dinosaurier. Detta pekar på att den hade den hjärnstorlek som är nödvändig vid flygning. Med hjälp av datortomografin lyckades man återskapa Archaeopteryx hjärnstruktur. Rekonstruktionen kunde uppvisa att regionerna som förknippas med synen tog upp nästan en tredjedel av hjärnan. Andra välutvecklade områden var de man förknippar med hörsel och muskelkoordination.Witmer, L. M. (2004). Palaeontology: Inside the oldest bird brain. Nature. 430(7000): 619–620. Avläsningen av kraniet visade också strukturen hos innerörat, vilket påminner mer om innerörat hos dagens fåglar än hos reptiler. Dessa kännetecken tyder på att Archaeopteryx hade den hörsel, rumsbestämda uppfattningsförmåga, balans och koordination som behövs för att kunna flyga.Alonso, P. D., Milner, A. C., Ketcham, R. A., Cookson, M. J. & Rowe, T. B. (2004). The avian nature of the brain and inner ear of Archaeopteryx. Nature. 430(7000): 666–669. . . PDF fulltext Kompletterande information
Archaeopteryx spelar än idag en viktig roll i debatten om upphovet och utvecklingen av fåglarna. Vissa vetenskapsmän anser att den var ett trädklättrande djur (efter idén som först nämndes av Othniel Charles Marsh om att fåglar utvecklades ur trädklättrande glidflygare), medan andra forskare anser att den var en kvick löpare som sprang på marken (efter idén som först nämndes av Samuel Wendell Williston om att fåglar utvecklade en flygförmåga genom att springa). Ytterligare forskare förespråkar att Archaeopteryx levde både på marken och i träden, så som dagens kråkor. Denna hypotes är den som idag är den bäst stödda av morfologiska analyser. Sammanfattningsvis verkar det som om Archaeopteryx varken var speciellt utvecklad för att springa på marken eller för att flyga. Genom att beakta de rådande kunskaperna om flygrelaterad morfologi sammanfattade Elżanowski ett scenario år 2002, nämligen det att Archaeopteryx använde sina vingar för att undkomma rovdjur genom att glida upp till säkra höjder, och alternativt för att ta sig fram längre sträckor genom att glida ned från klippor eller trädtoppar. Ett scenario som verkar rimligt.
Paleoekologi thumb|200px|left|Föråldrad illustration av "Archæopteryx" tagen ur Nordisk familjebok. Idag tror man inte att de hade klor på handpennorna utan fjädrar som dagens fåglar.