Вовк плейстоценовий — позасистематична назва вимерлого екотипу. Був розповсюджений у пізньому плейстоцені — ранньому голоцені. За розмірами він був подібний до сучасного вовка звичайного (Canis lupus), проте мав низку відмінностей, зокрема особливості будови зубів.
У плейстоцені вовки були широко поширені по всій Північній півкулі. Деякі плейстоценові вовки, зокрема берингійські вовки та вовки з Японії, відзначалися більшими розмірами тіла порівняно із сучасними популяціями сірого вовка. Генетичний аналіз решток вовків пізнього плейстоцену свідчить, що в межах усього їхнього ареалу між популяціями вовків зберігався значний потік генів, унаслідок чого між ними була обмеженою. Сучасні вовки переважно походять від деяких сибірських популяцій сірих вовків пізнього плейстоцену, які значною мірою витіснили інші популяції сірого вовка після останнього льодовикового максимуму.
Плейстоценового вовка не слід плутати з жахливим вовком. Жахливий вовк мешкав виключно на території Північної Америки в пізньому плейстоцені і не є прямим родичем плейстоценового вовка.
Таксономія Плейстоценові вовки є окремою екоморфою виду Canis lupus. Давні зразки вовків з Європи класифіковані як Canis lupus spelaeus Goldfuß, 1823 — печерний вовк.
Біогеографія
Епоха пізнього плейстоцену була часом зледеніння, кліматичних змін та проникнення людей у віддалені й ізольовані регіони. Під час пізньоплейстоценового зледеніння величезний тундростеп простягався від Іспанії на схід через Євразію та Берингію до Аляски та Юкону. Завершення цієї епохи характеризувалося серією різких і швидких кліматичних коливань із регіональними змінами температури до 16 °C, що пов'язують із вимиранням мегафауни. Водночас відсутні докази масових вимирань мегафауни на піку останнього льодовикового максимуму (26 500 років тому), що свідчить про те, що саме похолодання та зледеніння не були вирішальними чинниками. Імовірно, множинні події призвели до швидкої заміни одного виду іншим у межах одного роду або однієї популяції іншою в межах одного виду на значних територіях. Із вимиранням окремих видів зникали й хижаки, які від них залежали ().
Екологічні чинники, зокрема тип середовища існування, клімат, спеціалізація на здобичі та конкуренція між хижаками, істотно впливають на генетичну структуру популяцій сірого вовка та на фенотипову пластичність краніо-дентиальних ознак.; ; ; ; ; ; ; ; Отже, в межах популяцій плейстоценових вовків відмінності між локальними середовищами сприяли формуванню спектра вовчих екотипів, які генетично, морфологічно та екологічно відрізнялися один від одного. Походження сучасного сірого вовка закорінене в біогеографії популяцій вовків, що мешкали в пізньому плейстоцені. Сірий вовк є одним із небагатьох великих хижаків, які пережили пізньоплейстоценові вимирання мегафауни, проте, як і багато інших видів мегафауни, наприкінці цієї епохи він зазнав глобального скорочення чисельності, пов’язаного з вимиранням екоморф та зрушеннями в популяціях.
Генетика
(гаплоїдний генотип) — група генів в організмі, які успадковуються разом від одного з батьків. Гаплогрупа — група подібних гаплотипів, які мають спільного предка та об’єднані однією однонуклеотидною заміною (SNP), тобто мутацією. Мітохондріальна ДНК передається по материнській лінії, яку можна простежити на тисячі років у минуле.
У 2010 році в одному з досліджень порівняно послідовності ДНК довжиною 230 пар основ з 24 давніх зразків вовка із Західної Європи, датованих 44 000–1 200 років тому, із відповідними послідовностями сучасних сірих вовків. Більшість послідовностей можна було відобразити на філогенетичному дереві. Однак гаплотипи гімалайського вовка та Canis lupus pallipes не могли бути включені, оскільки вони відрізнялися від інших вовків на 8 мутацій, що вказує на окремі лінії, раніше виявлені й в інших дослідженнях. Дослідження встановило наявність 75 різних гаплотипів мтДНК сірого вовка, з яких 23 траплялися в Європі, 30 — в Азії, 18 — в Північній Америці, 3 — як в Європі, так і в Азії, та 1 — як в Європі, так і в Північній Америці. Ці гаплотипи об’єднанали у дві гаплогрупи, які відрізнялися між собою на 5 мутацій. Гаплогрупа 1 утворювала монофілетичну клада (що свідчить про наявність спільної мутації, успадкованої від однієї жіночої предкової особини). Усі інші гаплотипи займали базальне положення на дереві та формували 2–3 менші клади, які були віднесені до гаплогрупи 2, що не була монофілетичною.
Гаплогрупи 1 і 2 були поширені по всій Євразії, однак у Північній Америці траплялася лише гаплогрупа 1. Давні зразки вовків із Західної Європи відрізнялися від сучасних вовків на 1–10 мутацій і всі належали до гаплогрупи 2, що свідчить про домінування гаплогрупи 2 у цьому регіоні протягом понад 40 000 років до і після останнього льодовикового максимуму. Порівняння сучасних і давніх частот показало, що в Європі за останні кілька тисячоліть гаплогрупа 2 поступилася за чисельністю гаплогрупі 1, тоді як в Північній Америці гаплогрупа 2 вимерла і після останнього льодовикового максимуму повністю замінено гаплогрупою 1. Доступ до Північної Америки був можливий 20 000–11 000 роками тому після відступу Вісконсинського зледеніння, але до того, як берингійський суходільний міст затоплено морем. Таким чином, гаплогрупа 1 змогла проникнути до Північної Америки в цей період.
Аналіз стабільних ізотопів, проведений на кістках окремих зразків, дає змогу робити висновки про раціон, а отже й про екологію, вимерлих популяцій вовків. Цей аналіз свідчить, що плейстоценові вовки гаплогрупи 2, знайдені в Берингії та Бельгії, живилися переважно плейстоценовою мегафауною, яка стала рідкісною на початку голоцену близько 12 000 років тому. Одне з досліджень показало, що берингійський вовк був базальним щодо всіх інших сірих вовків, за винятком сучасних індійського сірого та гімалайського вовка. Було встановлено, що плейстоценові євразійські вовки морфологічно та генетично подібні до плейстоценових східних берингійських вовків, причому деякі з давніх європейських і берингійських вовків мали спільний гаплотип (a17), що робить імовірною їхню екологічну подібність. Два давні вовки з України, датовані приблизно 30 000 років тому, та зразок віком 33 000 років — «алтайський пес» — мали ту саму послідовність, що й шість берингійських вовків, а ще один зразок із Чехії, датований 44 000 років тому, мав таку саму послідовність, як і два берингійські вовки.
Було висунуто припущення, що плейстоценові вовки по всій північній Євразії та півночі Північної Америки були безперервною й майже панміктичною популяцією, яка генетично і, ймовірно, також екологічно відрізнялася від вовків, що мешкають у цих регіонах сьогодні. Спеціалізовані плейстоценові вовки не зробили внеску в генетичне різноманіття сучасних вовків, а сучасні популяції вовка по всій Голарктиці ймовірно є нащадками вовків із популяцій, що походили з південніших рефугіумів. Сучасні вовки гаплогрупи 2 трапляються в Італії, на Балканах і в Карпатах, але в інших регіонах Європи є рідкісними. В Азії ідентифіковано лише чотири гаплотипи, що належать до цієї гаплогрупи, два з яких поширені на Близькому Сході. Гаплогрупа 2 не вимерла в Європі, і якщо до останнього льодовикового максимуму вона була винятково пов’язана з вовчим екоморфом, спеціалізованим на полюванні на мегафауну, це означає, що в Європі вона була здатна адаптуватися до змін у спектрі здобичі.
У 2013 році секвенування мітохондріальної ДНК давніх вовкоподібних псових виявило ще одну окрему лінію з трьох гаплотипів (що утворюють гаплогрупу), яку було знайдено у трьох зразках пізнього плейстоцену з Бельгії; однак у сучасних вовків її не виявлено. див. додаткові матеріали, стор. 27, таблиця S1 Одним із цих зразків був «гоєтський пес».
У 2016 році проведено дослідження через побоювання, що попередні дослідження мДНК могли мати недостатню генетичну роздільну здатність або обмежене географічне охоплення й не включали достатньої кількості зразків із Росії, Китаю та Близького Сходу. У межах цього дослідження порівняли послідовність ДНК довжиною 582 пари основ з контрольної ділянки мітохондріальної ДНК, що забезпечило вдвічі вищу філогенетичну роздільну здатність порівняно з дослідженням 2010 року. Дослідження охоплювало порівняння послідовностей як сучасних вовків, так і давніх зразків вовків, включно зі зразками з віддалених регіонів Північної Америки, Росії та Китаю. До аналізу залучили таймирських вовків, «гоєтського пса», «алтайського пса», берингійських вовків та інші давні зразки.
Дослідження виявило 114 різних гаплотипів вовка серед 314 послідовностей, причому нові гаплотипи були знайдені в Сибіру та Китаї. Філогенетичне дерево поділили на 19 клад, до яких входили як сучасні, так і давні вовки. Показано, що найдавніші (базальні) клади включають індійського сірого вовка та гімалайського вовка, при цьому підклада вовків з Китаю та Монголії входить до складу клади гімалайського вовка. Два найбільш базальні північноамериканські гаплотипи належали мексиканському вовку та вовку з острова Ванкувер, однак вовк з острова Ванкувер мав той самий гаплотип, що й собака, що свідчить про домішування (адмікстуру), причому лінія собак була базальною щодо всіх сучасних північноамериканських підвидів.
У Європі два найбільш генетично відмінні гаплотипи формують іберійського вовка та окремо італійського вовка, який був розташований близько до давніх вовків. Усі гренландські вовки належали до одного гаплотипу, який раніше був виявлений серед північноамериканських вовків, що вказує на їхнє походження з Північної Америки. східний вовк підтверджений як гібрид койота й вовка. Вовки з регіонів Чукотського півострова, кордону з Північною Кореєю, Амурської області та Хакасії продемонстрували найбільше генетичне різноманіття й тісні зв’язки з усіма іншими вовками, поширеними по всій Голарктиці. Один давній гаплотип, знайдений на Алясці (Східна Берингія, 28 000 років тому) та в Росії (печера Медвежа, район Печори, Північний Урал — 18 000 років тому), був спільним із деякими сучасними вовками з Китаю та Монголії.
Попереднє виявлення двох гаплогруп вовків у цьому дослідженні не було чітко підтверджене, однак воно узгоджується з висновком, що генетичне різноманіття давніх вовків було втрачено на початку голоцену на Алясці, у Сибіру та Європі, з обмеженим перекриттям із сучасними вовками. Для давніх вовків Північної Америки, на відміну від моделі вимирання/заміщення, запропонованої попереднім дослідженням, це дослідження виявило переконливі докази популяційного «вузького місця» в Північній Америці, внаслідок якого давнє різноманіття вовків було майже повністю втрачено приблизно на початку голоцену (без подальшого детального пояснення в межах дослідження). У Євразії втрата давніх ліній не може бути просто пояснена й, імовірно, відбувалася поступово протягом тривалого часу, при цьому причини залишаються неясними. Дослідження 2022 року припустило, що між плейстоценовими популяціями вовків існували відносно незначні генетичні відмінності навіть до експансії сибірських вовків під час останнього льодовикового максимуму, які замінили інші популяції вовків через високу зв’язаність в межах їхнього ареалу, а також що невелика частка локальної дольодовикової європейської вовчої спадковості збереглася в сучасних європейських вовках.
Генетичні дослідження плейстоценових вовків із Сибіру свідчать, що вони не утворювали монофілетичну групу, відокремлену від сучасних вовків, а натомість представляли собою різні відгалуження від ліній сучасних вовків.
Опис