Статева клітина

Статева клітина — це будь-яка клітина, яка дає початок гаметам у організмі, що розмножуються статевим шляхом . У багатьох тварин ці клітини виникають у первинній смужці та мігрують через кишечник ембріона до гонад, що розвиваються. Там вони беруть участь у мейозі, після чого настає клітинна диференціація у зрілі гамети, або яйцеклітини, або сперматозоїди . Спірне питання, чи можуть первинні статеві клітини також походити з амніону. На відміну від тварин, рослини не мають статевих клітин, що визначаються на ранніх стадіях розвитку. Натомість статеві клітини можуть виникати із соматичних клітин дорослої особини, таких як квіткова меристема квіткових рослин .

Вступ Багатоклітинні еукаріоти складаються з двох основних типів клітин: статевих та соматичних. Статеві клітини продукують гамети і є єдиними клітинами, які можуть проходити у процес як мейозу, так і мітозу. Соматичні клітини – це всі інші клітини, що утворюють усі тканини тіла, і вони діляться лише шляхом мітозу. Лінія статевих клітин називається зародковою лінією. Диференціація статевих клітин починається під час дроблення у багатьох тварин або в епібласті під час гаструляції у птахів та ссавців . Після транспортування, що включає пасивні рухи та активну міграцію, статеві клітини потрапляють до гонад, що розвиваються. У людини статева диференціація починається приблизно через 6 тижнів після зачаття. Кінцевими продуктами циклу статевих клітин є яйцеклітина або сперматозоїд.

За певних умов in vitro статеві клітини можуть набувати властивостей, подібних до властивостей ембріональних стовбурових клітин (ЕСК). Основний механізм цього механізму досі невідомий. Ці змінені клітини потім називаються ембріональними статевими клітинами. Обидва типи клітин є плюрипотентними in vitro, але лише ЕСК довели плюрипотентність in vivo. Нещодавні дослідження показали, що з ЕСК можна отримати первинні статеві клітини.

Диференціація Є два механізми встановлення лінії статевих клітин у ембріона. Перший шлях називається преформістським і полягає в тому, що клітини, мають стати статевими клітинами, успадковують специфічні детермінанти статевих клітин, присутні в зародковій плазмі (специфічній ділянці цитоплазми) яйцеклітини. Незапліднена яйцеклітина більшості тварин асиметрична: різні ділянки цитоплазми містять різну кількість мРНК та білків.

Другий шлях спостерігається у ссавців, де статеві клітини визначаються не такими детермінантами, а сигналами, контрольованими зиготними генами. У ссавців кілька клітин раннього ембріона індукуються сигналами сусідніх клітин, щоб стати первинними статевими клітинами . Яйцеклітини ссавців дещо симетричні, і після перших поділів заплідненої яйцеклітини всі утворені клітини є тотипотентними . Це означає, що вони можуть диференціюватися в будь-який тип клітин в організмі, а отже, і в статеві клітини. Диференціація первинних статевих клітин у лабораторної миші ініціюється високим рівнем сигналізації кісткового морфогенетичного білка (КМБ), який активує експресію транскрипційних факторів Blimp-1/ Prdm1 та Prdm14.

Існує припущення, що індукція була спадковим механізмом, а преформістський механізм утворення статевих клітин виник в результаті конвергентної еволюції . Існує кілька ключових відмінностей між цими двома механізмами, які можуть пояснити еволюцію успадкування статевої плазми. Одна з відмінностей полягає в тому, що зазвичай успадкування відбувається майже одразу під час розвитку (навколо стадії бластодерми ), тоді як індукція зазвичай не відбувається до гаструляції. Оскільки статеві клітини перебувають у стані спокою і тому не діляться, вони не схильні до мутацій.

Оскільки лінія статевих клітин не встановлюється одразу шляхом індукції, існує вища ймовірність виникнення мутації до того, як клітини будуть диференційовані. Доступні дані про частоту мутацій, які вказують на вищу частоту мутацій статевої лінії у мишей та людей, видів, які зазнають індукції, ніж у C. elegans та Drosophila melanogaster, видів, які зазнають преформістського механізму успадкування. Буде обрано нижчу частоту мутацій, що є однією з можливих причин конвергентної еволюції статевої плазми. Однак, перш ніж цю гіпотезу про еволюцію статевої плазми можна буде підтвердити вагомими доказами, необхідно зібрати більше даних про частоту мутацій для кількох таксонів, зокрема дані, зібрані як до, так і після специфікації первинних статевих клітин.

Міграція Первинні статеві клітини, тобто ті, які ще мають стати гонадами (також відомі як СКП, статеві клітини-попередники або гоноцити), неодноразово діляться на своєму міграційному шляху через кишечник та перетворюються у гонади, що розвиваються.

Безхребетні У модельному організмі дрозофіли полюсні клітини пасивно рухаються від заднього кінця ембріона до задньої середньої кишки через згортання бластодерми. Потім вони активно рухаються через кишечник у мезодерму . Ентодермальні клітини диференціюються та разом з білками Вунена індукують міграцію через кишечник. Білки Вунена є хеморепелентами, які відводять статеві клітини від ентодерми в мезодерму. Після поділу на дві популяції статеві клітини продовжують мігрувати латерально та паралельно, доки не досягнуть гонад. Білки Колумбуса, хемоатрактанти, стимулюють міграцію гонад до мезодерми. [ потрібне посилання ]

Хребетні У яйці водяної жаби Xenopus детермінанти статевих клітин знаходяться в більшості вегетативних бластомерів . Ці ймовірні СКП (статеві клітини-попередники) переносяться до ентодерми бластоцеля шляхом гаструляції . Вони стають статевими клітинами після завершення гаструляції. Потім відбувається міграція із задньої кишки вздовж кишечника та через дорсальну брижу . Статеві клітини розділяються на дві популяції та рухаються до парних гонадних гребенів. Міграція починається з 3-4 клітин, які проходять три стадії клітинного поділу, так що близько 30 СКП потрапляють до гонад. На міграційному шляху СКП важливу роль відіграють орієнтація клітин, що лежать нижче, та молекули, які вони секретують, такі як фібронектин . [ потрібне посилання ]

Ссавці мають міграційний шлях, порівнянний зі міграційним шляхом Xenopus . Міграція починається з 50 гоноцитів, і близько 5000 СКП досягають гонад. Проліферація також відбувається під час міграції та триває 3–4 тижні у людей. [ потрібне посилання ]

СКП походять з епібласта та згодом мігрують у мезодерму, ентодерму та задню частину жовткового мішка . Потім міграція відбувається із задньої кишки вздовж кишечника та через дорсальну брижу, щоб досягти гонад (4,5 тижні у людини). Фібронектин також утворює тут поляризовану мережу разом з іншими молекулами. Соматичні клітини на шляху статевих клітин забезпечують їх сигналами притягання, відштовхування та виживання. Але статеві клітини також надсилають сигнали одна одній. [ потрібне посилання ]

У рептилій та птахів статеві клітини розвиваються іншим шляхом. СКП йдуть з епібласту та рухаються до гіпобласту, аби утворити зародковий півмісяць (передня екстраембріональна структура). Статеві клітини (гоноцити) протискуються у судини крові та використовують рух крові як трансфер. Вони витискуються із судин , коли досягають висоти гонадних гребенів. Адгезія (злипання) клітин на ендотелії кров'яних судин, а також участь молекул, таких як хемоатрактанти найімовірніше допомагає міграції СКП.

Ген Sry Y-хромосоми Статевизначальна область Y- хромосоми ( SRY ) спрямовує розвиток чоловічої особини у ссавців, індукуючи розвиток соматичних клітин гонадного гребеня в яєчко, а не в яєчник. Sry експресується в невеликій групі соматичних клітин гонад і впливає на ці клітини, змушуючи їх ставати клітинами Сертолі (підтримуючі клітини в яєчках). Клітини Сертолі відповідають за статевий розвиток за чоловічим шляхом багатьма способами. Один із цих способів включає стимуляцію прибуваючих первинних клітин до диференціації в сперматозоїди . За відсутності гена Sry первинні статеві клітини диференціюються в яйцеклітини . Видалення статевих гребенів до того, як вони почнуть розвиватися в яєчка або яєчники, призводить до розвитку самки, незалежно від носіїв статевої хромосоми .

Ретиноєва кислота та диференціація статевих клітин Ретиноєва кислота (РК) є важливим фактором, що викликає диференціацію первинних статевих клітин. У чоловіків мезонефрос вивільняє ретиноєву кислоту. Потім РК потрапляє в гонаду, що призводить до вивільнення ферменту CYP26B1 сертолієвими клітинами. CYP26B1 метаболізує РК, і оскільки клітини Сертолі оточують статеві клітини-попередники (СКП), СКП ніколи не контактують з РК, що призводить до відсутності проліферації СКП та відсутності мейотичного проникнення. Це запобігає передчасному початку сперматогенезу. У жінок мезонефрос вивільняє РК, яка потрапляє в гонаду. РК стимулює Stra8, критичний «воротар» мейозу (1), та Rec8, що призводить до вступу первинних статевих клітин у мейоз. Це спричиняє розвиток ооцитів, які зупиняються в мейозі I.

Гаметогенез Гаметогенез, розвиток диплоїдних статевих клітин у гаплоїдні яйцеклітини або сперматозоїди (відповідно оогенез та сперматогенез), відрізняється для кожного виду, але загальні стадії схожі. Оогенез та сперматогенез мають багато спільних рис, вони обидва включають:

Мейоз Широка морфологічна диференціація Нездатність вижити дуже довго, якщо не відбудеться запліднення

Незважаючи на їхні подібності, вони також мають суттєві відмінності:

Сперматогенез має еквівалентні мейотичні поділки, що призводить до утворення чотирьох еквівалентних сперматид, тоді як оогенний мейоз є асиметричним : утворюється лише одна яйцеклітина разом з першим та другим полярними тільцями . Різні терміни дозрівання: оогенний мейоз переривається на одній або кількох стадіях (на тривалий час), тоді як сперматогенний мейоз відбувається швидко та безперервно.

Оогенез

Статева клітина

Źródło i licencja