Епігенетичне успадкування — процес передачі змін у фенотипі або експресії генів без змін у послідовності нуклеотидів ДНК.
Може відбуватися у межах одного організму (інтрагенераційне) та між поколіннями. Останнє поділяють на міжгенераційне (прямий вплив на статеві клітини або плід) та трансгенераційне (передача епігенетичних міток до поколінь, що не зазнавали прямого впливу чинника).
Трансгенераційне епігенетичне успадкування може бути адаптивним і виникати у відповідь на чинники навколишнього середовища (зокрема, у нематод та рослин), що визначає його роль у процесах cпадковості, селекції та еволюції.
Прояви у різних організмів
Рослини У рослин трансгенераційне епігенетичне успадкування є відносно поширеним явищем, оскільки клітини зародкової лінії формуються з соматичних клітин дорослої рослини. Також багато видів рослин можуть розмножуватися клонально.
Гриби У дріжджів Schizosaccharomyces pombe, яким бракує метилювання ДНК, вплив хімічних стресорів (зокрема кофеїну) призводить до депонування de novo репресивної гістонової мітки метилювання лізину 9 (H3K9me) на гетерохроматинових острівцях по всьому геному, частина з яких пригнічує гени для забезпечення стійкості до кофеїну. Після вирощування за відсутності кофеїну протягом багатьох поколінь мітка H3K9me та пов'язана з нею стійкість поступово втрачалися. Це підкреслює перевагу успадковуваної, але зворотної епігенетичної мітки, яка дозволяє організму вижити під час стресу без залучення незворотних мутацій.
Безхребетні У безхребетних стресові фактори довкілля також можуть спричиняти трансгенераційні зміни. Наприклад, завдяки РНК-опосередкованій системі захисту потомство нематоди Caenorhabditis elegans народжується вже зі стійкістю до місцевих патогенів. Виникнення цього механізму забезпечує очевидну селективну перевагу, яку можна розглядати як типову адаптивну відповідь на еволюційний тиск у межах дарвінівської теорії.
У ракоподібних Daphnia pulex дослідники аналізували зміни епігеному у відповідь на вплив трьох екологічних забруднювачів (кадмій, гліфосат і 4-нонілфенол) у генетично гомогенних популяціях. Після експозиції протягом понад 15 поколінь особини залишалися у забрудненому середовищі або були перенесені в чисту воду. Вплив усіх трьох речовин змінював глобальні патерни метилювання ДНК. Залежно від умов порівняння, виділено три види (DMRs): Прямі () DMRs — наявні лише за наявності забруднювача; Стійкі () DMRs — зберігаються за відсутності забруднювача (трансгенераційна пам'ять); Успадковані () DMRs — виникають лише після перенесення з забрудненого середовища у чисте.
Ссавці У ссавців трансгенераційне епігенетичне успадкування є обмеженим через існування масштабного епігенетичного репрограмування (стирання міток) під час гаметогенезу та раннього ембріогенезу.
Успадкування, пов'язане з транспозонами
Як у рослин, так і у тварин епігенетичне успадкування генів, регульованих транспозонами, може бути зумовлене схильністю транспозонів до метилювання ДНК та їхньою здатність уникати репрограмування. Це спричиняє трансгенераційні епігенетичні ефекти, зокрема залежні від стать-специфічного (батьківського чи материнського) похоження, що створює потенційне підґрунтя для еволюції геномного імпринтингу.
Роль в еволюції та адаптації
Адаптивні епімутації можуть забезпечувати фенотип стійкості для виживання популяцій під час раптових екологічних стресів. Хоча така епігенетична адаптація може бути менш стабільною, ніж генетична, її перевага має двоїстий характер. Якщо стресові умови є довготривалими, епімутація може слугувати тимчасовим буфером (). Вона забезпечує виживання популяції протягом перших поколінь, поки не виникне надійніша мутація, яка зрештою замінить її шляхом генетичного перехоплення (). Якщо стресові умови виявляються короткочасними, епімутація забезпечує стратегію диверсифікації ризиків (), і організми можуть повернутися до вихідного фенотипу шляхом епігенетичної реадаптації.
Див. також Модифікаційна мінливість Парамутація Генетична асиміляція
Примітки
Посилання Intergenerational versus Transgenerational Epigenetic Inheritance — This Is Epigenetics (CEEHRC Network)