В археогенетиці термін скандинавські мисливці-збирачі () використовують для позначення окремого предкового генетичного компонента, який відображає походження від мезолітичних мисливців-збирачів Скандинавії.. Генетичні дослідження свідчать, що SHG сформувалися внаслідок змішування двох основних груп західноєвропейських мисливців-збирачів (), які спочатку заселили Скандинавію з півдня впродовж голоцену та (), які пізніше проникли до Скандинавії з півночі, рухаючись уздовж узбережжя Норвегії. У неоліті вони додатково змішувалися з ранніми європейськими землеробами () та західними степовими скотарями (). Між SHG та представниками культури ямкової кераміки () виявлено генетичну спорідненість, хоча вона була лише частковою. Водночас генетична спорідненість між SHG або PWC та сучасними північними європейцями простежується лише в обмеженій мірі.

Дослідження Скандинавські мисливці-збирачі (SHG) були визначені як окремий предковий генетичний компонент у дослідженні Лазарідіс та ін. (2014). Частина останків, досліджених у Моталі (Швеція), а також окрема група останків мисливців-збирачів культури ямкової кераміки (PWC) віком близько 5000 років була віднесена до SHG. Дослідження показало, що індивід SHG із Мотали, позначений як Motala12, можна успішно змоделювати як такий, що має приблизно 81% походження від західних мисливців-збирачів (WHG) і приблизно 19% походження від давніх північних євразійців ().

Гаак та ін. (2015) дослідили останки шести SHG, похованих у Моталі приблизно між 6000 і 5700 роками до н. е. Із чотирьох досліджених чоловіків троє мали батьківську гаплогрупу I2a1 або різні її субклади, тоді як четвертий мав . Щодо мтДНК, четверо індивідів мали субклади , а двоє — U2e1. Дослідження встановило, що SHG були однією з трьох основних популяцій мисливців-збирачів Європи в мезоліті. Двома іншими групами були західноєвропейські мисливці-збирачі (WHG) та східноєвропейські мисливці-збирачі (EHG). EHG виявилися популяцією, що походила від давніх північних євразійців (ANE) і мала значну домішку від джерела, спорідненого з WHG. SHG утворювали окремий генетичний кластер, проміжний між WHG та EHG. Запропоновану Лазарідіс та ін. модель домішування вдалося замінити моделлю, у якій EHG виступають джерелом ANE-подібного компонента. Згідно з цією моделлю, співвідношення походження SHG становило приблизно 65% WHG : 35% EHG. SHG, які жили в період приблизно 6000–3000 років до н. е., виявилися значною мірою генетично однорідними, причому протягом цього періоду серед них відбувалося дуже мало домішування.

Матісон та ін. (2015) піддали шість зразків SHG із Мотали подальшому аналізу. Виявилося, що SHG зберігалися в Скандинавії ще після 5000 років тому. Було встановлено, що мотальські SHG були тісно споріднені із WHG.

Лазарідіс та ін. (2016) підтвердили, що SHG являли собою суміш EHG (≈43%) та WHG (≈57%). WHG моделювалися як нащадки людей верхнього палеоліту (кроманьйонців) із печери Бішон у Швейцарії, з незначною додатковою домішкою EHG (≈7%). EHG отримали приблизно 75% свого генетичного походження від ANE.

Гюнтер та ін. (2018) дослідили рештки семи SHG. Усі три отримані зразки Y-ДНК належали до субкладів гаплогрупи I2. Щодо мтДНК, чотири зразки належали до гаплотипів U5a1, а три — до гаплотипів U4a2. Усі зразки із західної та північної Скандинавії мали гаплотипи U5a1, тоді як усі зразки зі східної Скандинавії, за одним винятком, — U4a2. Автори дослідження припустили, що SHG походили від двох складових: популяції WHG, яка проникла до Скандинавії з півдня, та популяції EHG, яка проникла до Скандинавії з північного сходу вздовж узбережжя. Ймовірно WHG, які проникли до Скандинавії, належали до аренсбурзької культури. Згодом ці WHG та EHG змішалися, і SHG поступово набули своїх характерних генетичних особливостей. SHG із західної та північної Скандинавії мали більшу частку EHG-походження (≈49%), ніж особи зі східної Скандинавії (≈38%). У SHG виявили генетичні адаптації до середовища високих широт, зокрема високу частоту варіантів, пов'язаних зі слабшою пігментацією, а також генів, пов'язаних з адаптацією до холоду та фізичної працездатності. У SHG часто траплялися алелі депігментації SLC45A2 і SLC24A5, а також варіанти OCA2/HERC2, які впливають на пігментацію очей. Ці гени були значно рідшими серед WHG та EHG. У деяких аспектах було виявлено несподівану генетичну тяглість між SHG та сучасними популяціями Північної Європи. Найпомітнішим було виявлення білка TMEM131 у SHG та сучасних північних європейців. Цей білок може брати участь у довготривалій адаптації до холоду.

У генетичному дослідженні, опублікованому в журналі Nature Communications у січні 2018 року, було проаналізовано рештки жінки SHG із Мотали (Швеція), яка жила приблизно між 5750 і 5650 роками до н. е. Вона мала мтДНК U5a2d та «значну частку ANE-походження». Дослідження показало, що мезолітичні мисливці-збирачі зі сходу Балтійського регіону також мали високу частоту алеля HERC2, а також підвищені частоти алелів SLC45A2 і SLC24A5. Проте вони мали меншу частку EHG-походження, ніж SHG. Було виявлено генетичну спорідненість між SHG та носіями неолітичної культури ямкової кераміки (PWC). Результати також підтвердили попереднє припущення, що SHG сформувалися внаслідок міграції WHG на північ, після якої відбулася подальша міграція EHG на південь. Також було виявлено певний ступінь генетичної спорідненості між SHG та північними європейцями.

Дослідження, опубліковане в журналі Nature у лютому 2018 року, включало аналіз великої кількості людей із доісторичної Східної Європи. Тридцять сім зразків було отримано з мезолітичних та неолітичних пам'яток України (9500–6000 рр. до н. е.). За генетичними характеристиками вони займали проміжне положення між EHG та SHG. Зразки Y-ДНК цих людей належали виключно до гаплотипів R (особливо субкладів R1b1 та R1a) та I (особливо субкладів I2). Їхня мтДНК майже виключно належала до гаплогрупи U, зокрема до субкладів U5 та U4.

Фізичний вигляд

Згідно з Матісон та ін. (2015), 50% скандинавських мисливців‑збирачів із Мотали мали деривативний варіант EDAR‑V370A. Цей варіант типовий для сучасних східноазійських популяцій і відомий тим, що впливає на морфологію зубів, структуру волосся, а також виступання підборіддя, морфологію вух та інші риси обличчя.<ref></ref Автори не виявили східноазійської домішки у скандинавських мисливців‑збирачів і припустили, що цей ген міг не походити зі Східної Азії, як тоді вважалося. Однак новіші дослідження, що включають давні зразки з Північно-Східної Азії, підтвердили, що EDAR‑V370A виник у Північно-Східній Азії і поширився до західноєвразійських популяцій, таких як Мотала, у голоцені. Матісон та ін. (2015) також повідомили: «Другою несподіванкою є те, що, на відміну від близькоспоріднених західних мисливців‑збирачів, зразки з Мотали мають переважно деривативні пігментаційні алелі SLC45A2 та SLC24A5».

Дослідження Гюнтер та ін. (2018) також встановило, що SHG «мають поєднання кольору очей від блакитного до світло‑карого та світлу пігментацію шкіри. Це разюче відрізняється від WHG — для яких припускають комбінацію блакитних очей і темної шкіри — та EHG, яких вважають кароокими та світлошкірими».

Чотири SHG із цього дослідження дали різні прогнози пігментації очей і волосся: один індивід (SF12) — ймовірно темне волосся і блакитні очі; другий (Hum2) — темне волосся і карі очі; третій (SF9) — світле волосся і карі очі; четвертий (SBj) — світле волосся, найімовірніше блондин, і блакитні очі.

Серед SHG із Мотали четверо, ймовірно, мали темне волосся, а двоє — світле, можливо, були блондинами. Крім того, усі шість SHG із Мотали мали високі ймовірності бути блакитноокими.

І світлі, і темні алелі пігментації шкіри трапляються у скандинавських мисливців‑збирачів із проміжними частотами, але лише один індивід мав виключно світлошкірні варіанти двох різних SNP.

Дослідження виявило, що депігментаційні варіанти генів світлої шкіри (SLC24A5, SLC45A2) та блакитних очей (OCA2/HERC2) зустрічаються у SHG з високою частотою порівняно з WHG та EHG. На думку авторів, це не можна пояснити лише змішанням WHG та EHG — частоти цих алелів продовжували зростати у SHG після змішання, ймовірно через адаптацію до високих широт.

На основі археологічних і генетичних даних шведський археолог Оскар Д. Нільссон створив судово‑антропологічні реконструкції як чоловіків так і жінок SHG.

Примітки

Джерела