Західноєвропейські мисливці‑збирачі ( або кластер Оберкассель) (бл. 15 000–5 000 років тому) — окремий предковий компонент сучасних європейців, що походить від мезолітичних мисливців‑збирачів, які мешкали на більшій частині Західної, Центральної та частково Південно‑Східної Європи — від Британських островів на заході до Карпат на сході — після відступу льодовикового щита Останнього льодовикового максимуму. WHG тісно пов’язані й іноді вважаються синонімом пізньопалеолітичного кластера Віллабруна, названого на честь решток із печери на півночі Італії, відомих із верхнього плейстоцену Європи, які значною мірою стали предками пізніших WHG.

WHG, ймовірно, мали певну генетичну спорідненість з населенням Західної Азії, якої не було в попередніх верхньопалеолітичних європейських мисливців‑збирачів. Їхні точні взаємини з іншими групами залишаються дещо неясними, але походження кластера Віллабруна, ймовірно, знаходиться десь у районі Балкан. Кластер Віллабруна (пов’язаний з епіграветською та іншими спорідненими археологічними культурами пізнього верхнього палеоліту) поширився на Італійський та Іберійський півострови приблизно 19 000 років тому, а кластер WHG згодом розширився по Західній Європі наприкінці плейстоцену близько 14–12 000 років тому, значною мірою витіснивши мадленську популяцію, які раніше домінували в регіоні. Ці мадленці походили від раніших західноєвропейських кроманьйонців, що прибули до регіону понад 30 000 років тому, ще до Льодовикового максимуму.

WHG становили одну з головних генетичних груп у післяльодовиковий період раннього голоцену Європи, поряд зі () у Східній Європі. Межа між WHG та EHG проходила приблизно від нижнього Дунаю на північ уздовж західних лісів Дніпра до західного берега Балтійського моря. EHG переважно складалися зі змішання популяцій WHG‑спорідненої та давньосибірської (). Скандинавія була заселена скандинавськими мисливцями‑збирачами (SHG), що були сумішшю WHG та EHG. На Іберійському півострові ранні голоценові мисливці‑збирачі складалися зі змішання WHG та мадленських кроманьйонців (GoyetQ2).

Колись основне населення всієї Європи, WHG були значною мірою витіснені послідовними хвилями ранніх європейських землеробів () анатолійського походження в ранньому неоліті, які зазвичай несли невелику частку WHG‑спадковості через змішування з WHG під час їхнього поширення Європою. Серед сучасних популяцій WHG‑спадковість найбільш поширена серед населення східнобалтійського регіону.

WHG не мали генів світлої шкіри, характерних для сучасних європейців, і вважається, що вони були темношкірими зі світлими очима.

Дослідження Західноєвропейські мисливці‑збирачі (WHG) визнаються окремим предковим компонентом, що зробили внесок у генеалогію більшості сучасних європейців. Більшість європейців можна змоделювати як суміш WHG, ранніх європейських землеробів (EEF) та західних степових скотарів (WSH) з Понтійсько‑Каспійського степу. WHG також зробили внесок у генеалогію інших давніх груп, таких як EEF, які, однак, переважно походили з Анатолії. З неолітичною експансією EEF почали домінувати в генофонді більшості регіонів Європи, хоча спадковість WHG мала відродження у Західній Європі від раннього до середнього неоліту.

Походження та поширення в континентальній Європі Західноєвропейські мисливці‑збирачі (WHG) здійснили значний демографічний зсув в Європі наприкінці льодовикового періоду, ймовірно, як результат експансії з південно‑східних європейських або західноазійських . Ймовірно, що їхні предки відокремилися від східних євразійців близько 40 тис. років тому, а від давніх північних євразійців (ANE) — до 24 тис. років тому (датування ). Пізніші знахідки на Янській стоянці відсунули цю дату до ~38 тис. років тому, невдовзі після розходження західно‑ та східноєвразійських ліній. Vallini та ін. (2022) стверджують, що розселення та розділення західноєвразійських ліній відбулося не раніше ніж ~38 тис. років тому, а старіші зразки раннього верхнього палеоліту Європи (, Пештера-ку-Оасе, Бачо-Киро) не були споріднені з WHG, а ближчі до або базальні до обох.

Взаємовідносини кластера WHG/Villabruna з іншими палеолітичними групами Європи та Західної Азії залишаються неясними й суперечливими. Дослідження 2022 року припустило, що популяція WHG/Villabruna генетично відокремилася від мисливців‑збирачів Близького Сходу та Кавказу близько 26 тис. років тому, під час останнього льодовикового максимуму. Геноми WHG демонструють вищу спорідненість із давніми та сучасними близькосхідними популяціями порівняно з ранніми палеолітичними європейцями (наприклад, граветійцями). Ця спорідненість зростала після льодовикового максимуму, що корелює з експансією WHG (Віллабруна або Оберкассель).

Існують також свідчення двостороннього генетичного потоку між WHG та близькосхідними популяціями вже близько 15 тис. років тому. Знахідки WHG належали переважно до Y‑гаплогрупи , рідше — до (зокрема ), яка часто зустрічається серед ранніх палеолітичних європейців (Костенки‑14, Сунгир). Гаплогрупа C‑V20 досі трапляється серед чоловіків у сучасній Іспанії. Кластер Віллабруна також мав Y‑гаплогрупу R1b (R1b‑L754), похідну від давньої північної євразійської , що вказує на ранні зв’язки Європи зі степовим поясом Євразії. Мітохондріальні хромосоми належали переважно до .

Дослідження 2023 року припустило, що кластер Віллабруна виник із суміші лінії, спорідненої з Вєстонице, та західноєвразійської лінії, базальної до розходження геномів Костенкі‑14 і Гойє Q116‑1. Лінія Вєстонице сама може бути змодельована як суміш BK‑1653 та Сунгір‑споріднених ліній, що пояснює високу генетичну спорідненість між кластерами Віллабруна та Вєстонице.

Інше генетичне дослідження моделює WHG як похідних від джерела, спорідненого з кавказьким верхньопалеолітичним індивідом із печери Котіас-Клде, який був сумішшю верхньопалеолітичної західноєвразійської спадковості (76%) та «базальних євразійських» популяцій (24%), вперше виявлених у неолітичних західноазійських індивідів.

Найдавніші відомі індивіди з переважно WHG/Віллабруна‑геномом походять з Італії (~17 тис. років тому)., У печері (Іспанія) індивід (~19 тис. років тому) мав ~43% Віллабруна‑геному. Ймовірно, кластер Віллабруна був присутній у Балканах раніше, ніж у решті Південної Європи.. Ранні WHG/Віллабруна популяції асоціюються з епіграветійською археологічною культурою, яка близько 14 тис. років тому значною мірою замінила мадленську культуру. Кластер Гойє‑Q2, пов’язаний із мадленською культурою, походить від солютрейських та західнограветійських груп Франції та Іспанії.

Дослідження 2023 року показало, що кластер Гойє‑Q2 мав значну (~30%) Віллабруна‑спадковість ще до великої експансії WHG на північ від Альп. Водночас WHG‑групи, що з’явилися на північ від Альп (~14 тис. років тому), мали ~25% спадковості від Гойє‑Q2 або ~10% від Фурноль‑кластеру. Автори запропонували називати WHG «кластером Оберкассель» за одним із найдавніших зразків на північ від Альп.

Усі Оберкассель‑споріднені зразки моделюються як суміш Арена-Кандіде 16 (~13 тис. років, Італія, Віллабруна‑геном) (75%) та Гойє‑Q2 (25%) або Арена-Кандіде 16 (90%) та Фурноль 85 (10%). Це свідчить, що Оберкассель‑спадковість сформувалася ще до експансії у Західну та Центральну Європу й Британію, де WHG були генетично однорідними. Натомість у Іберії Віллабруна та Оберкассель‑спадковість поєднувалася з місцевими популяціями з високим рівнем Гойє‑Q2. Збереження специфічних Y‑гаплогруп C1 свідчить про відносно вищу генетичну спорідненість у Південно‑Західній Європі.

Взаємодія з іншими популяціями

WHG також внесли вклад до спадковості популяцій поза Європою, таких як ранні анатолійські землероби та давні північно‑західні африканці, а також до інших європейських груп, як‑от східні мисливці‑збирачі (EHG). Взаємовідносини WHG з EHG залишаються невизначеними. Вважається, що EHG походять у різних пропорціях від спорідненої з WHG лінії (від 25% до 91%), решта пов’язана з генопотоком від палеолітичних сибіряків (ANE) і, можливо, . Інша лінія, відома як скандинавські мисливці‑збирачі (SHG), виявилася сумішшю EHG та WHG.

На Іберійському півострові ранні голоценові мисливці‑збирачі складалися з популяцій, що мали суміш WHG та мадленських кроманьйонців (Гойє Q2).

Населення мезолітичної Кундської культури та Нарвської культури у східній Балтиці було сумішшю WHG та EHG, демонструючи найближчу спорідненість із WHG. Зразки з українського мезоліту та неоліту утворювали щільний кластер між WHG та EHG, що свідчить про генетичну приналежність біля Дніпровських порогів протягом 4000 років. Українські зразки належали виключно до материнської гаплогрупи , яка зустрічається приблизно у 80% усіх європейських мисливців‑збирачів.

Населення культури ямково‑гребінцевої кераміки (, CCC) східної Балтики було близьким до EHG. На відміну від більшості WHG, східнобалтійські WHG не отримали домішки від європейських землеробів у неоліті. Сучасні популяції східної Балтики зберігають більшу частку геному WHG, ніж будь‑які інші популяції Європи.

SHG містили суміш компонентів WHG, які ймовірно мігрували до Скандинавії з півдня, та EHG, які пізніше прийшли з північного сходу вздовж норвезького узбережжя. Цю гіпотезу підтверджують дані, що SHG із західної та північної Скандинавії мали менше WHG ancestry (~51%), ніж особи зі східної (~62%). WHG, які увійшли до Скандинавії, ймовірно належали до Аренсбурзької культури. EHG та WHG мали нижчі частоти алелів SLC45A2 і SLC24A5 (депігментація) та OCA/Herc2 (світлий колір очей), ніж SHG.

ДНК одинадцяти західних мисливців‑збирачів (WHG) з верхнього палеоліту та мезоліту Західної Європи, Центральної Європи та Балкан було проаналізовано з огляду на їхні Y‑ДНК гаплогрупи та мтДНК гаплогрупи. Аналіз показав, що WHG колись були широко поширені від атлантичного узбережжя на заході, до Сицилії на півдні та Балкан на південному сході протягом понад шести тисяч років.

Дослідження включало аналіз великої кількості осіб із доісторичної Східної Європи. Тридцять сім зразків було зібрано з мезолітичної та неолітичної України (9500–6000 до н. е.). Було визначено, що вони становили проміжну групу між EHG та SHG, хоча частка WHG у цьому населенні зросла під час неоліту. Зразки Y‑ДНК, виділені з цих індивідів, належали виключно до гаплотипів R (зокрема субклад R1b1) та I2a1. мтДНК належала майже виключно до гаплогрупи U (зокрема субкладів U2, U5 та U4).

Було проаналізовано велику кількість індивідів із , які здебільшого належали до Кундської та Нарвської культур у східному Балтійському регіоні. Ці індивіди переважно мали походження від західних мисливців‑збирачів (WHG) на ранніх етапах, але з часом домінувала спадковість від східних мисливців‑збирачів (EHG). Y‑ДНК цього пам’ятника належала майже виключно до гаплотипів гаплогруп R1b1a1a та I2a1. мтДНК належала виключно до гаплогрупи U (зокрема субкладів U2, U4 та U5)

Було також проаналізовано сорок індивідів із трьох пам’яток на Балканах. Було встановлено, що вони мали приблизно 85% походження від західноєвропейських мисливців‑збирачів (WHG) та 15% від східних мисливців‑збирачів (EHG). Чоловіки з цих пам’яток належали виключно до гаплогруп R1b1a та I (переважно субкладів I2a). мтДНК належала переважно до гаплогрупи U (зокрема субкладів U5 та U4). Люди балканського неоліту мали 98% анатолійського походження та 2% WHG. У часи халколіту носії культури Кукутень‑Трипілля мали ~20% походження від мисливців‑збирачів (проміжне між EHG та WHG). Носії культури кулястих амфор мали ~25% WHG походження — значно більше, ніж у середньонеолітичних груп Центральної Європи.

Заміна неолітичними землеробами