Symsagittifera roscoffensis, o salomó de creu, és un cuc marí que pertany a l'ordre Acoela, dins del fílum Xenacelomorpha. L'origen i la natura de la color verda d'aquest verm van despertar la curiositat dels zoòlegs de ben antic. Es deu a la col·laboració entre l'animal i les microalgues del llinatge verd, l'espècie Tetraselmis convolutae, allotjades sota la seva epidermis. L'activitat fotosintètica de l'alga hoste forneix al cuc la majoria dels seus nutrients. Aquesta col·laboració s'anomena fotosimbiosi, de photo, que significa "llum", i symbiosis, que significa "viure amb". Aquests animals marins fotosintètics viuen en colònies (fins a diversos milions d'individus) a la zona intermareal.
Denominació Roscoffensis significa "que ve de Roscoff " perquè aquesta espècie es va descriure per la primera vegada a Roscoff. Tanmateix, aquest cuc no és endèmic de Roscoff ni del nord de Finisterre. N'hi ha al llarg de tota la costa atlàntica europea, amb colònies observades de Gal·les fins al sud de Portugal.
Biologia i ecologia de l'espècie Symsagittifera roscoffensis 130 anys d'història Ja el 1879, a l'Estació Biològica de Roscoff, fundada per Henri de Lacaze-Duthiers, el biòleg britànic Patrick Geddes s'interrogava sobre la naturaa del compost verd d'un acoele local que va anomenar Convoluta schultzii. Va descriure sucintament " cèl·lules que contenen clorofil·la i la presència de midó associat com en els grànuls de clorofil·la de les plantes "
El 1886, Yves Delage (segon director de l'Estació Biològica de Roscoff) va publicar un estudi histològic exhaustiu que descrivia (entre altres coses) el sistema nerviós i els òrgans sensorials del mateix acoele de Roscoff, Convoluta schultzii. En aquest article, Delage també qüestiona la natura de la zooclorella (és a dir, les microalgues). : Són algues de veritat? ? » – « D'on provenen? ? » – « Quines són les relacions simbiòtiques que els uneixen amb llur comensal? ? »
El 1891, Ludvig von Graff, un zoòleg alemany de la Universitat de Graz i especialista en acoeles, va dur a terme una redescripció taxonòmica de l'acoele de Roscoff a l'Estació Biològica de Roscoff,. El seu treball va posar en evidència una confusió taxonòmica en el treball anterior de Geddes i Delage,: « ...una investigació duta a terme a Roscoff i al llarg de la costa adriàtica m'ha demostrat que la convoluta verda adriàtica (Convoluta schultzii) ... és específicament diferent de la convoluta verda de Roscoff. He conservat el nom antic Convoluta schultzii per a la primera; a la segona li dono el nom de Convoluta roscoffensis. » El nom de l'espècie roscoffensis és, doncs, un homenatge a l'Estació Biològica de Roscoff i a Henri de Lacaze-Duthier. En aquest article, von Graff també escriu sobre el ' zooclorel·la » (és a dir, microalgues) : Per bé que sens dubte deriven d'algues... representen, en llur estat actual d'adaptació, un teixit específic del cuc: la seva xarxa d'assimilació ». miniatura|387x387px|Coberta del llibre publicat el 1912 per Keeble sobre la biologia de la col·laboració entre Convoluta roscoffensi i les seves microalgues. És en una obra acadèmica titulada Plant-Animals publicada el 1912 per Frederick Keeble, codescobridor de la naturalesa i l'origen de les microalgues, que es compila un conjunt de treballs que descriuen la relació simbiòtica específica entre Convoluta roscoffensis i els seus socis fotosintètics en els seus teixits.
També cal destacar que Luigi Provasoli, un microalgòleg pioner en l'art d'isolar i cultivar microalgues, va mantenir generacions de S. roscoffensis directament des de l'Estació Biològica de Roscoff a Nova York (Haskins Laboratories, ara a Connecticut) durant diversos anys entre 1965 i 1967. Així, generacions de juvenils no simbiòtics van néixer a Nova York i es van utilitzar per provar l'especificitat de l'associació entre S. roscoffensis i diferents espècies de microalgues.
Un segle després de la seva descripció formal el 1991, gràcies a les tècniques de biologia molecular i les eines bioinformàtiques emergents, la filogènia dels acoeles ha estat revisada i modificada: la Convoluta verda de Roscoff, Convoluta roscoffensis, esdevingué Symsagittifera roscoffensis, el cuc de Roscoff.
Biòtop i etologia Symsagittifera roscoffensis viu a la zona intermareal, preferentment en un substrat sorrenc pobre en matèria orgànica. L'acumulació d'aquesta matèria orgànica genera condicions químiques reductores, hipòxiques o anòxiques, que afavoreixen el desenvolupament de bacteris anaeròbics que alliberen compostos com el sulfur d'hidrogen (H2S), incompatibles amb els requisits d'oxigen del cuc.
Els ritmes circadials (l'alternança dinàmica de les marees altes i baixes) influeixen en el comportament d'aquests animals, que migren verticalment amb cada marea. A la marea alta (la marea de inundació), les colònies s'enterren a la sorra, pujant a la superfície al començament de la marea baixa i fent-se visibles als corrents d'aigua de mar (línies de font). La mida del gra de la sorra és un factor important, ja que determina la facilitat de moviment vertical dels cucs. Els cucs romanen en contacte amb l'aigua de mar intersticial quan les línies de font s'assequen durant la marea baixa, i també estan protegits (enterrats a la sorra) dels efectes dispersors de les onades a la marea alta. miniatura|Els patrons verds que s'alineen amb les línies de les fonts (ressorgiments / fluxos / filtracions d'aigua de mar durant la marea baixa) són colònies de diversos milions d'individus de Symsagittifera roscoffensis que resideixen en una fina pel·lícula d'aigua, exposada al sol. Les colònies s'estableixen a la part superior de la zona intermareal, que és l'àrea coberta per aigua durant el període més curt durant el cicle de les marees. Per tant, les colònies de S. roscoffensis estan exposades a la llum durant el període més llarg, maximitzant l'activitat fotosintètica de les seves microalgues associades. La llum és un factor biòtic essencial, ja que l'activitat fotosintètica de les algues a l'hospit (és a dir, dins de l'hoste) és l'única font d'aliment per al cuc que les allotja.
El treball de Louis Martin fa referència a la presència de S. roscoffensis en línies de primavera durant la marea baixa en nits il·luminades pel reflex del sol sobre la lluna. També va demostrar que els cucs, en captivitat de laboratori, s'apleguen principalment a la superfície del recipient quan la marea és baixa i migren al fons quan la marea és alta. En cambres termo i fotoregulades on els cucs no perceben físicament la marea pujant o baixant, aquesta oscil·lació vertical persisteix durant 4 o 5 dies i després es perd gradualment, donant lloc a una ocupació aleatòria de l'espai dins del recipient.
Un altre moviment característic de l'espècie, que de vegades s'observa en basses d'aigua de mar i al laboratori, implica centenars o fins i tot milers d'individus formant una processó circular. Els estudis de modelització mostren que aquest comportament social s'autoorganitza i s'inicia pel moviment d'un individu, que atrau els cucs cap a la seva rodalia, propagant així el moviment a una massa de cucs cada cop més densa i coordinada. Symsagittifera roscoffensis és, per tant, un organisme model que ens permet estudiar i entendre com el comportament individual pot conduir a un comportament col·lectiu.
Ja el 1924, els zoòlegs van observar el comportament de *S. roscoffensis* en resposta a l'acidificació del seu entorn. Després de la difusió forçada de gas CO₂ (diòxid de carboni) a l'aigua de mar, la concentració de CO₂ dissolt augmenta fins que l'entorn se satura, generant àcid carbònic i alliberant un ió H⁺ (CO₂ + H₂O ↔ H⁺ + HCO₃⁻ ) . L'augmentació d'ions H⁺ condueix a una disminució del pH i, per tant, a un augment de l'acidesa. Sota l'efecte de la disminució sobtada i pronunciada del pH , *S. roscoffensis * es contrau, gira i després expulsa gradualment les seves parelles d'algues. El cuc perd progressivament el seu color verd i generalment mor en poques hores. Aquest experiment imita els efectes de l'acidificació dels oceans, que ara és la principal conseqüència (juntament amb l'augment de les temperatures) de les activitats humanes, en particular la crema de combustibles fòssils, que genera concentracions molt elevades de CO2 . Aquest sistema fotosímbitic de S. roscoffensis / T. convolutae ens permet explorar i avaluar l'efecte de l'acidificació sobre les espècies fotosímbitiques oceàniques, les més emblemàtiques de les quals són els corals. El blanqueig dels corals, que és el resultat principalment de l'augment de la temperatura de l'oceà però que s'exacerba per l'acidificació, condueix a la dissociació de la relació alga/animal, cosa que provoca l'expulsió de les algues. Tot i que pot ser reversible, el blanqueig és una il·lustració directa dels canvis ambientals que amenacen cada cop més els esculls de corall i les nombroses espècies associades.
Anatomia adulta i reproducció de l'espècie El cuc adult mesura aproximadament de 4 a . A la part anterior (el cap) es pot distingir un estatocist o otòlit: un gravitosensor que permet al cuc orientar-se a l'espai i mostrar geotropisme negatiu (un estímul mecànic contra la paret d'un tub que conté cucs desencadena el seu descens/immersió activa cap al fons del tub).
El cuc té dos fotoreceptors que flanquegen l'estatocist: la percepció de la llum permet que el cuc es mogui cap a entorns il·luminats. Això es coneix com a fototropisme positiu. Aquesta adaptació probablement maximitza la probabilitat de trobada entre la microalga de vida lliure i el juvenil no simbiòtic, que també presenta aquest fototropisme positiu. S. roscoffensis, quan s'exposa a diferents intensitats de llum, tendeix a moure's cap a intensitats més altes que aquelles en què les microalgues de vida lliure realitzen una fotosíntesi òptima. Altres estudis han demostrat experimentalment que, si en té l'opció, el cuc fotosímbitic evita l'exposició a condicions de llum extremes: o massa feble o massa fort. En el seu entorn, se sospita que l'enterrament temporal permet escapar d'intensitats excessivament fortes, cosa que seria fotoinhibidora.
Aquest cuc posseeix un sistema nerviós central (cervell) i perifèric. Quan se li amputa la part anterior (« el cap » que conté el cervell), s'observa una capacitat de regeneració de tot el sistema nerviós central en uns vint dies, amb una recuperació simultània del comportament normal. Tanmateix, les diferents funcions biològiques no es regeneren al mateix ritme. Si el fototropisme associat amb la regeneració de fotoreceptors es recupera ràpidament, el geotropisme (associat amb la regeneració de l'estatocist) no es restaura durant diverses setmanes.
S. roscoffensis no posseeix cap sistema circulatori sanguini La difusió d'oxigen a través dels teixits és passiva. Cal tenir en compte que part d'aquest oxigen també prové de l'activitat fotosintètica de les algues.
La superfície de l'animal està abundantment ciliada i esquitxada de nombroses glàndules secretores de moc, proporcionant una xarxa física que permet als cucs moure's a través de la filtració d'aigua de mar. Un estudi exhaustiu del comportament in situ de S. roscoffensis explica que l'única manera que el cuc es mogui horitzontalment és creant un suport (invisible a simple vista), que és simplement una matriu sintetitzada a partir de moc secretat. Després d'una observació detallada, es fa evident que els animals no llisquen directament sobre la sorra, sinó que « fan l'efecte de lliscar sobre una superfície invisible » L'autor d'aquest estudi va proposar la hipòtesi que els animals, movent-se « al damunt » del substrat sorrenc, també rebria més llum per reflexió dels raigs de llum, beneficiant-se de més fotosíntesi i, en conseqüència, de les transferències de molècules de nutrients al cuc.