Els ribosomes són orgànuls no membranosos només són visibles al microscopi electrònic a causa de la seva reduïda grandària (30 nm en cèl·lula procariota i 33 nm en eucariota). Es troben a totes les cèl·lules vives. Els ribosomes reuneixen la proteïna suficient per arreglar els defectes de la cèl·lula.^ Korostelev AA (August 2011). "Structural aspects of translation termination on the ribosome". RNA (New York, N.Y.) 17 (8): 1409–21. doi:10.1261/rna.2733411. . http://rnajournal.cshlp.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=21700725.
miniatura|Subunitat gran del ribosoma de Haloarcula marismortui miniatura|Subunitat petita del ribosoma de Haloarcula marismortui
Un dels principis centrals de la biologia, al qual sovint es refereixen com el dogma central de la biologia molecular, és que l'ADN és utilitzat per fabricar ARN, que al seu torn s'utilitza per formar proteïnes. La seqüència genètica d'ADN és copiada en una molècula d'ARN missatger (ARNm). Després els ribosomes llegeixen la informació d'aquest ARNm i la utilitzen per crear proteïnes. Aquest procés en què els ribosomes utilitzen la informació genètica continguda en l'ARNm per formar proteïnes s'anomena traducció genètica. Ho fan enllaçant-se a una molècula d'ARNm i usant-la com una plantilla per determinar la seqüència correcta d'aminoàcids d'una proteïna concreta. Els aminoàcids estan units a una molècula d'ARN de transferència (ARNt), que entren a una part del ribosoma i s'uneixen a la seqüència d'ARNm. Els aminoàcids adjuntats són enllaçats llavors per una altra part del ribosoma. Els ribosomes es mouen seguint l'ARNm, llegint la seqüència de nucleòtids i produint una cadena amb la seqüència corresponent d'aminoàcids.
Els ribosomes estan fets de complexos d'ARN i proteïnes anomenades ribonucleoproteïnes. Es divideixen en dues subunitats. La més petita s'uneix a l'ARNm, mentre que la subunitat gran s'uneix al ARNt i als aminoàcids. Quan un ribosoma acaba de llegir una molècula d'ARNm, aquestes dues subunitats se separen. Els ribosomes es classifiquen com ribozims, ja que l'ARN ribosomal que els forma sembla el més important per l'activitat peptidil transferasa que uneix els aminoàcids entre si.
Els ribosomes dels bacteris, arqueans i eucariotes (els tres dominis de la vida a la Terra) tenen estructures i seqüències d'ARN molt diferents. Aquestes diferències estructurals permeten la utilització d'alguns antibiòtics per matar bacteris mitjançant la inhibició dels seus ribosomes, mentre que els ribosomes humans no queden afectats. Els ribosomes dels mitocondris i dels cloroplasts de les cèl·lules eucariotes s'assemblen en molts aspectes als dels bacteris, la qual cosa posa de manifest el probable origen evolutiu bacterià dels mitocondris i dels cloroplasts.^ Benne R, Sloof P (1987). "Evolution of the mitochondrial protein synthetic machinery". BioSystems 21 (1): 51–68. doi:10.1016/0303-2647(87)90006-2. ^ "Ribosomes". http://www.cs.stedwards.edu/chem/Chemistry/CHEM43/CHEM43/Ribosomes/Ribosome.HTML . Retrieved 2011-04-28. La paraula ribosoma prové d'àcid ribonucleic i de la paraula grega soma (que significa cos).
Altres Ribosomes A les cèl·lules eucariotes, als arqueans i als bacteris, els ribosomes es diferencien per la seva mida, composició i proporció de proteïnes per ARN. Com que estan formats per dues subunitats de diferent mida, els ribosomes són lleugerament més llargs a la part de l'eix que en la del diàmetre. Els ribosomes procariòtics tenen una mida al voltant de 20nm (200 Å) de diàmetre i estan formats per un 65% d'ARN ribosòmic i un 35% de proteïnes ribosòmiques. Els ribosomes eucariòtics tenen una mida que oscil·la entre 25 i 30nm (250-230 Å) de diàmetre i la proporció d'ARN ribosòmic per la de les proteïnes és propera a 1. Els ribosomes tradueixen l'ARN missatger (ARNm) i construeixen cadenes polipeptídiques (per exemple les proteïnes) utilitzant aminoàcids gràcies a l'ARN de transferència (ARNt).
Els ribosomes fabriquen proteïnes a partir de les instruccions genètiques que hi ha a la molècula d'ARN missatger. Els ribosomes lliures es troben en el citosol; altres es troben units al reticle endoplasmàtic rugós, la qual cosa li confereix una rugositat (d'aquí el perquè del seu nom), o a la coberta nuclear. Com que els ribozims^ Rodnina MV, Beringer M, Wintermeyer W (2007). "How ribosomes make peptide bonds". Trends Biochem. Sci. 32 (1): 20–6. doi:10.1016/j.tibs.2006.11.007. estan parcialment constituïts d'ARN, es pensa que podrien ser considerats com vestigis del món de l'ARN.^ Cech T (2000). "Structural biology. The ribosome is a ribozyme". Science 289 (5481): 878–9. doi:10.1126/science.289.5481.878. Són considerats com orgànuls, però l'ús d'aquest terme queda força restringit per a descriure components subcel·lulars que inclouen una membrana fosfolipídica que els ribosomes no tenen. Per aquest motiu, els ribosomes poden ser descrits com "orgànuls no membranosos".
Aquests orgànuls van ser observats com partícules o grànuls densos^ PALADE GE (January 1955). "A small particulate component of the cytoplasm". J Biophys Biochem Cytol 1 (1): 59–68. PMC 2223592. . http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2223592. per primer cop a mitjans de 1950 pel científic George Palade utilitzant un microscopi electrònic. Aquest fet el va portar a guanyar el Premi Nobel. El terme "ribosoma" va ser proposat pel científic Richard B. Roberts el 1958:
"Durant el curs del simposi, una dificultat semàntica es va fer evident. Per alguns participants, el terme "microsomes" fa referència a les partícules ribonucleoproteiques de la fracció dels microsomes contaminada per altres proteïnes i material lipídic; per d'altres, els microsomes estan constituïts de proteïnes i lípids contaminats per altres tipus de molècules. L'expressió "partícules microsomals" no sembla adequada, i "partícules ribonucleoproteiques de la fracció contaminada dels microsomes” és poc apropiada. Durant la reunió, la paraula "ribosoma" va ser proposada, la qual té un nom molt satisfactori i un so agradable. La confusió present seria eliminada si el terme "ribosoma" fos adaptat per a designar partícules ribonucleoproteiques de mida limitada entre 35 i 100s."
— Roberts, R. B., Microsomal Particles and Protein Synthesis^ Roberts, R. B., editor. (1958) "Introduction" in Microsomal Particles and Protein Synthesis. New York: Pergamon Press, Inc.
L'estructura i la funció dels ribosomes i les molècules associades, complex conegut com a aparell translacional, ha estat d'interès de recerca des de mitjans del segle vint i és un àmbit molt actiu d'estudi avui en dia.
Els ribosomes estan compostos per dues subunitats que s'acoblen juntes i treballen com una sola estructura per a traduir l'ARNm en una cadena polipeptídica durant la síntesi de proteïnes. Les subunitats bacterianes consisteixen en una o dues molècules i les eucariòtiques d'una o tres molècules molt llargues d'ARN (conegut com a ARN ribosòmic o ARNr) i multitud de proteïnes més petites. El treball cristal·logràfic ha mostrat que no hi ha proteïnes ribosomals properes al lloc de reacció de la síntesi petídica. Això suggereix que els components proteics dels ribosomes actuen com una mena de bastida per millorar l'habilitat de l'ARNr per sintetitzar proteïnes més que per participar directament en la catàlisi.
Biogènesi A les cèl·lules bacterianes, els ribosomes són sintetitzats en el citoplasma a través de la transcripció de múltiples operons de gens ribosòmics. A les eucariotes el procés té lloc tant al citoplasma cel·lular com en el nuclèol, una regió del nucli cel·lular. El procés d'unió comporta la funció coordinada de més de 200 proteïnes en la síntesi i processament de quatre molècules d'ARN ribosòmic, així com la unió d'aquestes molècules d'ARN ribosòmic amb proteïnes ribosomals.
Localització dels ribosomes Els ribosomes es classifiquen en ribosomes lliures o ribosomes de membrana. Només difereixen en la seva distribució espacial; són idèntics d'estructura. Si es troben o no adherits a la membrana depèn de la presència d'una seqüència senyal de direcció al reticle endoplasmàtic (RE) que pot portar la proteïna que està essent sintetitzada, pel que un mateix ribosoma pot trobar-se en la membrana del reticle quan està formant una proteïna o lliure en el citosol quan n'està formant una altra.
Ribosomes lliures Els ribosomes lliures poden moure's per tot el citosol, però no pel nucli cel·lular o altres orgànuls. Les proteïnes formades per ribosomes lliures són alliberades al citosol i utilitzades dins les cèl·lules. Com que el citosol conté altes concentracions de glutatió i és, conseqüentment, un ambient reductor, les proteïnes que tenen enllaços disulfur, formades per l'oxidació de residus de cisteïna, no poden ser sintetitzades en aquest compartiment.
Ribosomes de membrana Quan els ribosomes comencen a sintetitzar proteïnes necessàries en orgànuls concrets, el ribosoma que s'encarrega de la proteïna en qüestió pot adherir-se a una membrana. En cèl·lules eucariotes això passa en una regió del reticle endoplasmàtic anomenat reticle endoplasmàtic rugós. Les noves cadenes polipeptídiques són inserides directament dins el reticle endoplasmàtic pel ribosoma i són transportades des d'allà cap a altres destinacions a través de la via secretora. Els ribosomes de membrana sovint sintetitzen proteïnes que seran dirigides a la membrana plasmàtica o expulsades de la cèl·lula per exocitosi.
Estructura Les subunitats de ribosomes procariotes i eucariotes són força similars.# ^ a b Schluenzen F, Tocilj A, Zarivach R, Harms J, Gluehmann M, Janell D, Bashan A, Bartels H, Agmon I, Franceschi F, Yonath A (2000). "Structure of functionally activated small ribosomal subunit at 3.3 angstroms resolution". Cell 102 (5): 615-23. doi:10.1016/S0092-8674(00)00084-2. La unitat de mesura és l'Svedberg, mesura del grau de sedimentació en una centrifugació més que de la mida, raó per la qual els noms dels fragments no són la suma d'aquests (la subunitat 70s està composta per 50s i 30s).
Els organismes procariotes tenen ribosomes de 70s, cadascun consistent en una subunitat petita de 30s i una de gran de 50s. Aquesta subunitat gran està formada per una subunitat d'ARN de 5s (consistent en 120 nucleòtids), una de 23s (de 2900 nucleòtids) i 31 proteïnes. La subunitat de 30s té una subunitat de 1540 nucleòtids d'ARN de 16s enllaçat a 21 proteïnes.^ a b c d e f The Molecular Biology of the Cell, fourth eddition. Bruce Alberts, et al. Garland Science (2002) pg. 342 El nivell d'afinitat pels llocs d'unió de l'ARNt amb els ribosomes d'E. Coli van permetre la identificació de les proteïnes A i P normalment associades amb l'activitat de la peptidil transferasa; les proteïnes etiquetades són les L27, L14, L15, L16, L2; La L27 es troba localitzada a la part donadora tal com fou mostrat per E. Collatz and A.P. Czernilofsky et al. (FEBS articles, 63 pp 283-286, 1976, Proc. Natl. Sci., USA, 71, pp230-234, 1974). Les proteïnes involucrades en la iniciació de la traducció, les S1 i S21, estan associades amb l'extrem 3' de l'ARN ribosomal de 16s, com determinà A.P. Czernilofsky et al. per l'encreuament de proteïnes d'ARN amb la seqüència Shine-Dalgarno (FEBS articles, 58, pp281-284, 1975).
miniatura|esquerra|Ribosoma 70s, propi dels bacteris.
Els organismes eucariotes tenen ribosomes de 80s, cadascun consistent en una subunitat petita de 40s i una de gran de 60s. La seva subunitat gran està composta per ARN de 5s (120 nucleòtids), ARN de 28s (4700 nucleòtids), ARN de 5.8s (160 nucleòtids) i unes 49 proteïnes. La subunitat de 40s té un ARN de 18s (1900 nucleòtids) i unes 33 proteïnes. La identificació dels llocs d'enllaç de l'ARN de transferència en ribosomes de fetges de rata va ser duta a terme per A.P. Czernilofsky et al. 1977, amb moltes proteïnes incloent L32/33, L36, L21, L23, L28/29 i L13 (Molec. Gen. Genet. 153, pp231-235, 1977).