miniatura|Els cromatòfors del peix zebra permeten el mimetisme amb el rerefons en ser exposats a ambients foscos (a dalt) o lluminosos (a baix). Els cromatòfors són cèl·lules amb pigments a l'interior que reflecteixen la llum. Poden trobar-se en diversos éssers vius, com els amfibis, els peixos, certs crustacis i alguns cefalòpodes. Són els principals responsables del color de la pell, del color dels ulls en els animals ectoterms i de la formació de la cresta neural al llarg del desenvolupament embrionari. Els cromatòfors ja madurs poden dividir-se en diferents classes segons el color que reflecteixen sota la llum blanca: xantòfors (groc), eritròfors (vermell), iridòfors (iridescent), leucòfors (blanc), melanòfors (negre/marró) i cianòfors (blau). El terme també pot fer referència a les vesícules colorides associades a la membrana de certs bacteris fotosintètics.
Algunes espècies poden canviar de color ràpidament per mitjà de mecanismes que canvien un pigment per un altre i reorienten la superfície reflectora dels cromatòfors. Aquest procés, utilitzat sovint com a mecanisme de camuflatge, rep el nom de mimetisme o canvi fisiològic de color. Alguns cefalòpodes, com els pops, presenten uns òrgans cromatòfors realment complexos, controlats per músculs, mentre que certs vertebrats, com el camaleó, produeixen efectes semblants, controlats en aquest cas per vies de senyalització cel·lular. Aquests senyals poden ser hormones o neurotransmissors, i poden ser induïts per canvis en l'humor, la temperatura o l'estrès o bé per canvis notables de l'ambient a escala local.
A diferència dels animals ectoterms, els mamífers i els ocells només presenten una classe de cèl·lules cromatòfores: els melanòcits. El seu equivalent en els animals ectoterms, els melanòfors, són estudiats actualment als laboratoris d'investigació amb l'objectiu de contribuir a la comprensió de certes malalties humanes, i són utilitzats com a eina en el descobriment o disseny de nous fàrmacs.
Classificació Les primeres cèl·lules pigmentades descrites pertanyien a invertebrats i foren denominades cromòfors en una revista científica italiana del 1819. Sangiovanni G. Descrizione di un particolare sistema di organi cromoforo espansivo-dermoideo e dei fenomeni che esso produce, scoperto nei molluschi cefaloso. G. Enciclopedico Napoli. 1819; 9:1–13. El terme cromatòfor fou encunyat més tard per denominar les cèl·lules que contenien pigments provinents de la cresta neural dels vertebrats ectoterms i dels cefalòpodes. La paraula cromatòfor deriva del grec i es pot dividir en dos termes: khroma (χρωμα), amb el significat de ‘color’, i foros (φορος), amb el significat de ‘portador’.
En canvi, la paraula cromatòcit (cit o κυτε en grec, amb el significat de ‘cèl·lula’) fou encunyada per denominar les cèl·lules responsables del color en els ocells i els mamífers, tot i que només s'ha trobat un d'aquests tipus de cèl·lula, el melanòcit.
Tanmateix, l'estructura i la coloració dels cromatòfors no fou revelada fins a la dècada del 1960, moment a partir del qual es pogué desenvolupar un sistema de classificació basat en l'aparença d'aquests cromatòfors. Aquesta classificació s'ha mantingut, tot i que estudis sobre el tema han posat de manifest alguns aspectes bioquímics dels pigments que podrien ser més útils a l'hora de comprendre'n la funció dins la cèl·lula. Bagnara JT. Cytology and cytophysiology of non-melanophore pigment cells. Int Rev Cytol. 1966; 20:173–205.
Segons la producció de color, els cromatòfors poden dividir-se en dues classes: biocroms i esquemocroms. Els biocroms presenten pigments autèntics, com ara els carotenoides o les pteridines. Aquests pigments absorbeixen de manera selectiva diverses franges de l'espectre de llum visible, compost de llum blanca, i emeten, doncs, les longituds d'ona que no absorbeixen, que són les que arriben a l'ull de l'observador. Els esquemocroms, també coneguts com a «colors estructurals», generen la seva coloració bé per mitjà de la reflexió de certes longituds d'ona (colors) de llum visible i l'emissió d'altres, o bé generant ones de llum que interfereixen dins l'estructura o bé dispersant la llum que els arriba.
Tot i que tots els cromatòfors contenen pigments o estructures reflectores (tret quan són el resultat d'una mutació genètica, com en el cas de l'albinisme), no totes les cèl·lules que contenen pigments són cromatòfors. Per exemple, el grup hemo és un biocrom responsable del color vermell de la sang. Es troba principalment als eritròcits, que són generats a la medul·la òssia de manera constant al llarg de la vida d'un organisme i no només durant el desenvolupament embrionari. Per això, encara que els eritròcits continguin pigments, no se'ls classifica com a cromatòfors perquè no provenen de les cèl·lules de la cresta neural.
miniatura|esquerra|Camaleó de caperutxa (Chamaeleo calyptratus), en què els colors estructurals verd i blau es generen per superposició de diferents tipus de cromatòfors per reflectir la llum filtrada.
Xantòfors i eritròfors Aquest tipus de cromatòfors conté o bé una gran quantitat de pigments grocs de la classe de les pteridines, i reben en aquest cas el nom de xantòfors, o bé una gran quantitat de pigments vermells/taronges de la classe dels carotenoides, i reben en aquest cas el nom d'eritròfors. En qualsevol cas, s'ha pogut observar que les vesícules que contenen aquests pigments (pteridines i carotenoides) poden arribar a trobar-se en la mateixa cèl·lula, cosa que amplia en gran manera el ventall de colors que es poden observar, dependent de la relació entre pigments vermells i grocs.Matsumoto J. Studies on fine structure and cytochemical properties of erythrophores in swordtail, Xiphophorus helleri. J Cell Biol. 1965; 27:493–504. Per això, la distinció feta entre aquests cromatòfors realment és arbitrària. La capacitat de generar pteridines a partir de trifosfat de guanosina és una característica comuna a la majoria de cromatòfors, però els xantòfors semblen tenir rutes bioquímiques alternatives que donen lloc a un excés de pigments grocs acumulats. En canvi, els carotenoides són metabolitzats a partir dels aliments ingerits en la dieta i transportats als eritròfors. Això quedà demostrat per primer cop amb un experiment senzill. Es criaren unes típiques granotes verdes sotmetent-les a una dieta on s'eliminaren completament els carotens. L'absència de carotens provocà una absència de pigments vermells/taronges als eritròfors, i això es reflectí en el fet que les granotes semblaven blaves en lloc de verdes.Bagnara JT. "Comparative Anatomy and Physiology of Pigment Cells in Nonmammalian Tissues", a The Pigmentary System: Physiology and Pathophysiology, Oxford University Press, 1998.
Iridòfors i leucòfors Els iridòfors, denominats també guanòfors, són pigments cel·lulars que reflecteixen la llum utilitzant làmines d'esquemocroms cristal·lins sintetitzats a partir de guanina. Taylor JD. "The effects of intermedin on the ultrastructure of amphibian iridophores". Gen Comp Endocrinol. 1969; 12:405-16. Quan aquestes làmines són il·luminades, generen colors iridescents a causa de la difracció que pateixen els rajos de llum en creuar la pila de làmines. L'orientació dels esquemocroms determina la naturalesa del color observat. Morrison RL. "A transmission electron microscopic (TEM) method for determining structural colors reflected by lizard iridophores". Pigment Cell Res. 1995; 8:28–36. Quan els iridòfors utilitzen biocroms com a filtres acolorits, generen un efecte òptic conegut com a efecte Tyndall o difusió de Rayleigh, cosa que dona lloc a la producció de colors blaus brillants i verds. Fujii R. "The regulation of motile activity in fish chromatophores". Pigment Cell Res. 2000; 13:300-19.
Existeixen uns altres cromatòfors relacionats, els leucòfors, que poden trobar-se en certes espècies de peixos. Igual que els iridòfors, utilitzen purines cristal·lines per reflectir la llum i generar així la típica lluentor de color blanc que es pot apreciar en alguns peixos. La distinció entre iridòfors i leucòfors en els peixos no és sempre evident, igual que passa amb els eritròfors, però, en general, els iridòfors produeixen colors iridescents o metàl·lics, mentre que els leucòfors generen reflexos de diverses tonalitats de blanc. Fujii R. "The regulation of motile activity in fish chromatophores". Pigment Cell Res. 2000; 13:300-19.
Melanòfors
Els melanòfors contenen eumelanina, un tipus de melanina de color negre o marró fosc a causa de la seva gran capacitat per absorbir la majoria de les longituds d'ona de la llum. Es troba a l'interior d'unes vesícules denominades melanosomes, les quals es distribuïxen per tot el citoplasma cel·lular. L'eumelanina se sintetitza a partir de la tirosina a través d'una sèrie de reaccions de catàlisi química. Presenta una estructura complexa basada en unitats de dihidroxindol i dihidroxindol-2-carboxilat amb alguns anells pirròlics. Ito S i Wakamatsu K. "Quantitative analysis of eumelanin and pheomelanin in humans, mice, and other animals: a comparative review". Pigment Cell Res. 2003; 16:523-31. L'enzim clau en la síntesi de melanina és la tirosinasa. Si aquest enzim està absent, la melanina no pot sintetitzar-se i això desemboca en diversos tipus d'albinisme.
En algunes espècies d'amfibis es poden apreciar uns pigments diferents al costat de l'eumelanina, com, per exemple, un nou pigment de color vermellós que ha estat identificat en els melanòfors de filomedusina de certes granotes. Bagnara JT et al. "Color changes, unusual melanosomes, and a new pigment from leaf frogs". Science. 1973; 182:1034–5. Posteriorment, aquest pigment fou identificat com a pterorodina, un dímer de pteridina que s'acumula al voltant de l'eumelanina. Encara que probablement hi ha més subtipus de pigments en els melanòfors, fins ara, la majoria dels melanòfors estudiats contenien exclusivament eumelanina.
Els éssers humans tenen tan sols una classe de cèl·lula pigmentada, l'equivalent mamífer dels melanòfors, que s'encarrega de generar el color de la pell, el pèl i els ulls. Per això i per com és de fàcil estudiar-los, a causa de l'elevat nombre de colors diferents que presenten, els melanòfors són, amb molta diferència, els cromatòfors més àmpliament estudiats. No obstant això, hi ha diferències entre la biologia dels melanòfors i la dels melanòcits. A més de l'eumelanina, els melanòcits poden sintetitzar pigments grocs/verds denominats feomelanines.
miniatura|Dendrobates pumilio, la granota verinosa de fletxa. Algunes espècies amb colors brillants presenten cromatòfors poc comuns la composició pigmentària dels quals es desconeix.
Cianòfors El 1995 es demostrà que els colors blau brillant d'alguns tipus de peix mandarí (Siniperca chuatsi) no eren generats per esquemocroms, sinó per un biocrom cian d'estructura química desconeguda. Fujii R. "The regulation of motile activity in fish chromatophores". Pigment Cell Res. 2000; 13:300-19. Aquest pigment, trobat a l'interior de vesícules en almenys dues espècies de peixos de la família Callionymidae, és molt poc comú en el regne animal, raó per la qual la majoria dels pigments blaus estudiats fins al moment són esquemocromàtics. Per això, aquests nous pigments es van proposar com un nou tipus de cromatòfor, els cianòfors. Encara que semblen estar poc estesos, és possible que hi hagi cianòfors (així com altres tipus de cromatòfors poc comuns o desconeguts) en altres espècies de peixos i amfibis. Per exemple, els cromatòfors de colors brillants que s'han observat en la granota verinosa de fletxa (família Dendrobatidae) i en la granota de cristall (família Centrolenidae), els pigments de la qual són desconeguts. Schwalm PA et al. "Infrared reflectance in leaf-sitting neotropical frogs". Science. 1977; 196:1225–7.
Translocació de pigments