thumb|310px|Bladets anatomi: 1. Kutikula 2. Epidermis 3. Palissadevæv 4. Svampevæv 5. Epidermis (underside af bladet)6. Spalteåbning 7. Læbeceller 8. Vedkar 9. Sikar 10. Karstreng Fotosyntese (af Græsk: φῶς phōs =”lys” + σύνθεσις sýnthesis = ”sammensætning”) er betegnelsen for levende organismers dannelse af organisk stof ved anvendelse af energi fra lys – hovedsageligt lys fra Solen (solenergi). Energien fra lyset optages ved hjælp af visse farvepigmenter og omdannes til kemisk energi. Processen kan også beskrives som levende organismers omdannelse af lysenergi til kemisk energi.H. Gest: History of the word photosynthesis og evolution of its definition i Photosynthesis Research, 2002, nr. 73 : 7–10. Der er to typer fotosyntiske processer, oxygenisk fotosyntese og anoxisk fotosyntese. What Is Photosynthesis?
Fotosyntesen er ikke kun den vigtigste biokemiske proces på kloden, men også én af de ældste. Ved dannelsen af organiske stoffer danner den direkte eller indirekte energigrundlaget for næsten alle økosystemer, nemlig ved at skaffe dem energi og byggeelementer. Der er fundet bakterielignende mikrofossiler efter organismer, der muligvis havde fotosyntese, og som levede for 3,7 milliarder år siden.17 December, 2003, BBCNews: Oldest evidence of photosynthesis Citat: "...Scientists claim to have found the oldest evidence of photosynthesis – the most important chemical reaction on Earth – in 3.7-billion-year-old rocks....If their findings are correct, life was very sophisticated, very early on in Earth history," said Buick...But life may be older and more robust than we thought..." Fotosyntesen er en sammensat proces, der foregår hos de grønne planter, alger og visse bakterier (cyanobakterierne) samt hos visse protister. Fotosyntese-organismer kaldes også for fotoautotrofe.
Fotosyntesens råmaterialer er og vand. Energikilden er lys (dvs. elektromagnetisk stråling). Produktet er energirige kulhydrater såsom sukrose, glukose og stivelse. Som et affaldsprodukt dannes der molekylær ilt. Processen påvirkes af omgivelserne, og fotosynteseraten er afhængig af koncentrationen af i luften, lysintensiteten og temperaturen.
Der er næppe tvivl om, at dette forløb er den vigtigste, biologiske proces, da næsten alt liv på Jorden er afhængig af den – direkte eller indirekte. Om natten går fotosyntesen i stå, men planten fortsætter sin ånding. I løbet af et døgn er produktionen af fra den samlede ånding dog i reglen mindre end udskillelsen af ilt fra dagtimernes fotosyntese. Det er baggrunden for, at man kan sige, at planten producerer ilt. Det udtrykker blot, at planten gennem sit liv har et nettooverskud af iltafgivelse, hvad der hænger nøje sammen med plantens opbygning af organisk stof, baseret på optagelse af .
Oversigt Fotosyntesen består i en række komplekse, biokemiske processer, som dels er lysafhængige og dels ikke-lysafhængige. Nu til dags foretrækker mange at benævne dem primær- og sekundærprocesser, da de andre betegnelser kan være vildledende.
I primærprocessen (tidligere: "lysprocessen") dannes der først noget kemisk energi under udnyttelse af sollyset. Den kemiske energi findes i form af ATP og reduktionsmidlet NADPH. ATP og NADPH bliver brugt i den tilhørende, sekundære proces (tidligere: "mørkeprocessen"), sådan at der dannes organiske stoffer, hovedsageligt glukose. I den forbindelse bliver omdannet til glukose med ATP som energikilde og NADPH som reduktionsmiddel. NADPH afgiver i dette forløb den transporterede brint og to elektroner og bliver derved selv oxideret til NADP+.
Hos planterne sker dannelsen af glukose i grønkornene, som ligger i cellerne. De lysafhængige processer sker i thylakoiderne, mens de ikke-lyskrævende processer (Calvincyklus) sker i stroma eller i cellens cytoplasma.
Fotosyntesen foregår i to trin: 1. I det første trin opfanger "lyskrævende processer" eller "fotokemiske processer" (også kaldet "lysprocesser") elektromagnetisk stråling i form af sollys. Det sker ved hjælp af forskellige farvestoffer (klorofyl-, fykobilin-, karotinoid- og bakterierhodopsinfarver). Umiddelbart derefter følger en omdannelse af den elektromagnetiske energi til kemisk energi, bundet i energirige molekyler.
1. De fotokemiske processer I de fotokemiske processer eller "lysprocessen" optager et molekyle af farvestoffet klorofyl en foton og mister en elektron. Denne elektron gives videre til en omdannet form af klorofyl, som hedder feofytin, der sender elektronen videre til et quinonmolekyle. Det indleder en elektronstrøm langs en transportkæde, der i sidste ende medfører en reduktion af stoffet NADP, så der dannes NADPH. Desuden skabes der en strøm af brintioner (protongradient) gennem grønkornets membran. Dette overskud udnyttes af enzymet ATP-syntase til en sideløbende dannelse af stoffet ATP. Klorofylmolekylet genvinder den tabte elektron fra et vandmolekyle i en proces, der kaldes fotolyse, og som slutter med at der afgives et O2molekyle til omgivelserne.
De fotokemiske processer kan opsummeres sådan: 12 + lys → 6 + 24 H+ ("kemisk energi").
2. Calvincyklus I den sekundære proces eller "mørkeprocessen" opfanger enzymet RuBisCO fra atmosfæren og behandler det ved hjælp af det nydannede NADPH, så der kan dannes kulhydrater med 3 kulstofatomer i et forløb, som kaldes Calvin-Bensons cyklus eller bare Calvincyklus. Disse kulhydrater bliver senere kombineret, så der dannes sukrose og stivelse.
I løbet af det andet trin bruger de sekundære processer (også kaldet Calvincyklus og tidligere kendt som "mørkeprocesserne") de energirige molekyler til at opfange og reducere (også kaldet kulstofbinding). Derved dannes der nye, organiske forbindelser, forløbere for kulhydrater, der bruges af levende organismer både som grundlag for stofskifte med henblik på vækst og som energikilde.
En Calvincyklus kan beskrives sådan: 6 + 24 H+ ("kemisk energi") → + 6
Dannelsen af disse stoffer udgår i langt de fleste tilfælde fra den meget energifattige, uorganiske kulstofforbindelse . I ganske få tilfælde kan den bygge på simple, energifattige, organiske kulstofforbindelser. Under alle omstændigheder bliver disse udgangsstoffer som nævnt reduceret. Som reduktionsmidler bruges simple, uorganiske stoffer: vand (), molekylært brint (), svovlbrinte eller enkle, organiske stoffer (som syrer og alkoholer, som f.eks. eddikesyre eller etanol). Det afhænger af den pågældende organisme og de enzymer, den har til sin rådighed, hvilke af de reducerende stoffer, der bliver brugt.
Lysenergien og bruges til at danne stoffet triosefosfat (G3P). G3P kan derfor betragtes som det umiddelbare slutprodukt af fotosyntesen. Dette stof kan derefter bruges som en energikilde i stofskiftet, eller det kan kombineres og omdannes, så der opstår monosaccharider eller disaccharider. Det er sukkertyper, der kendes som f.eks. henholdsvis glukose eller sukrose. Disse stoffer kan transporteres til andre celler, hvor de kan oplagres som uopløselige polysaccharider som f.eks. stivelse, eller de kan omdannes til afstivende kulhydrater så som cellulose eller glucaner.
Rækkefølge Ovenfor har fotosyntesen været beskrevet i to trin, men disse to kan opdeles i fire faser: I den første foregår energioverførelsen i klorofylet inden for en tidsramme mellem 1 femtosekund til 1 picosekund [1 femtosekund (fa) = 10-15 s og 1 picosekund (ps) = 10-12 s]. I den anden fase foregår overførslen af elektroner i de fotokemiske processer inden for tidsrammen mellem 1 picosekund og 1 nanosekund [1 nanosekund (ns) = 10-9 s]. I den tredje fase, hvor processen drejer sig om elektrontransport og dannelse af ATP, foregår det inden for en tidsrammen mellem 1 mikrosekund [1 microsekund (μs) = 10-6 s] og 1 millisekund [1 millisekund (ms) = 10-3 s). Og i den fjerde fase foregår kulstofbindingen og eksporten af stabile kulhydrater inden for en tidsramme mellem 1 milisekund og 1 sekund. De første tre faser foregår i thylakoidmembranen.
Hver eneste af faserne i fotosyntesen finder sted i et særligt organel: grønkornet. Dette organel har meget varierede membranstrukturer, hvor der sidder adskillige typer af proteiner. Blandt dem har de såkaldte "antenner" et stort antal farvestoffer, hvor de mest kendte er klorofylfarverne. Disse antenner øger den effektive del af systemet, der skal indfange lysenergi og tillade at skabe den energistrøm, som fører videre til andre proteiner i membranerne. Her findes centrene for de processer, der omformer lysenergi til kemisk energi.
Opsummering Når udgangspunktet er , kan fotosyntesens bruttoformel opstilles generelt og forenklet på følgende måde:
H2A står her som alment symbol for det reducerende stof og <CH2O> for alle dannede, energirige, organiske stoffer.
thumb|Fotosyntesen spalter vand for at frigøre og binder i sukker
Med ilt som det reducerende stof kan ovenstående formel alternativt skrives som:
I kemitekster på begynderniveau vises formlen ofte i en endnu mere forenklet form (bemærk, at 6 enheder vand udelades på begge sider af pilen):Brown, LeMay, Burslen, Chemistry The Central Science, , p. 958
Det bør bemærkes, at "kemisk energi" i virkeligheden henviser til 12 molekyler NADPH + H+ og ATP. Det er nævnt, at 2. trin bruger kemisk energi, som er dannet under det 1. fotokemiske trin. Det 2. trin er derfor lige så afhængigt af lyset som det 1., bare indirekte. Det er grunden til, at den ofte brugte vending, "mørkeprocessen", er ude af trit med virkeligheden.
Deltaljeret beskrivelse af forløbet
Fotosystem II
Fotosystem II (navnet skyldes, at det først blev beskrevet i anden omgang) og nogle cytokrom-komplekser er ansvarlige for afgivelsen af ilt til atmosfæren, og de skaber ATP ud fra ADP og en fosfation.
Et farvestof fra LHC opfanger en foton, som svarer til den bølgelængde, som netop dette farvestof kan optage. En elektron i farvestoffet får forøget energi, og energien videregives til et andet farvestof. På denne måde flyttes energien ind i procescentret for fotosystem II. P680 er et klorofylmolekyle, som befinder sig i fotosystem IIs procescentrum. Det er forbundet med et feofytinmolekyle (FEO). P680 er indrettet til at opfange fotoner med en bølgelængde omkring 680 nm. Når dette molekyle modtager energi via LHC eller ved, at det selv opfanger en foton, overføres en af dets egne elektroner til en energirig tilstandFormuleringen "overføres en af dets egne elektroner til en energirig tilstand", er en omskrivning af fagudtrykket "anslås". Det er her omskrevet, da det ikke kan anses for at være alment forståeligt. Denne elektron får ikke tid til at vende tilbage til sin normale tilstand, før den opfanges af FEO-molekylet. FEO er et klorofylmolekyle, som mangler det centrale magnesiumatom. I stedet har det to brintatomer. Dette molekyle opfanger den energirige elektron fra P680. Nu vender vi tilbage til P680: Dette molekyle har netop tabt en elektron, og det må straks finde en ny for at forblive stabilt. Tyrosin Z (TYR Z) er den første elektrondonor i fotosystem II. Dette molekyle skal afgive en elektron til P680, og da stoffet har en hydroxydgruppe, kan det fastholde stabilitet ved at afgive et brintatom derfra. Dette brint bliver frigivet i form af en proton, for den tilhørende elektron er overdraget til P680. TYR Z må også søge tilbage til en stabil form, hvis processen skal kunne fortsætte. Det sidder på siden af thylakoidets indvendige skillevægge, og det er forbundet med to vandmolekyler. Når TYR Z har mistet sin elektron, forsyner det sig med med en brintatom fra vandet, og så er det tilbage i en stabil tilstand. Dette forløb gentages fire gange, og de to iltatomer, som derved bliver frigivet, forenes og danner (atmosfærisk ilt). Nu vender vi tilbage til FEO, som netop har modtaget en elektron. Denne elektron bliver derpå overtaget af et andet molekyle, der afleverer den til stoffet plastoquinon (PK). Det må optage en proton fra stroma for at forblive stabilt. En ny elektron ankommer, og PK optager så endnu en proton.