En biología, procarionte o procariota (taxón Prokaryota) es el superreino o dominio que incluye los microorganismos constituidos por células procariotas, es decir, células que presentan un ADN disperso en el citoplasma, ya que no hay núcleo celular. El término deriva del griego: πρό-(pro-), "antes de" + κάρυον (carion), "nuez" o "almendra", como referencia a la carencia del núcleo celular,Campbell, N. (2003). Biology: Concepts & Connections. San Francisco: Pearson Education. Los procariontes u organismos procariotas han recibido diversas denominaciones tales como Bacteria, Monera y Schizophyta, dependiendo de los autores y los sistemas de clasificación. Otros términos usados fueron Mychota, Protophyta y Procaryotae. Está constituido a su vez por dos dominios bien diferenciados: Archaea y Bacteria.
Los procariontes son unicelulares, salvo algunos casos como las mixobacterias, algunas de las cuales tienen etapas multicelulares en su ciclo de vida. En otros casos crean grandes colonias, como en las cianobacterias. Los procariontes se caracterizan por no presentar núcleo celular, mitocondrias ni otros orgánulos. La compartimentación también es frecuente en el mundo procariota en la forma de compartimentos, unos delimitados por proteínas y otros delimitados por lípidos. Son microorganismos que poseen un solo cromosoma llamado nucleoide, su reproducción es asexual por fisión binaria, tienen gran variedad de metabolismos y hay especies adaptadas a todo tipo de ambiente, incluso los más extremos, calculándose que hay aproximadamente 5×1030 procariontes en el mundo.
Historia Los primeros microorganismos procariotas fueron observados por Anton van Leeuwenhoek en 1683 usando un microscopio de lente simple diseñado por él mismo y conjuntamente con los protozoos los denominó animáculos. La invención del microscopio dejó atrás la "fase de la especulación" y se abre paso a la "era de la observación", la cual desembocó a mediados del en el "periodo de oro" de la microbiología.
Entre algunos de los momentos claves históricos, se puede mencionar que en 1859 Louis Pasteur, considerado el padre de la microbiología, define la fermentación bacteriana; en 1876 Robert Koch descubre la infección bacteriana del carbunco o ántrax maligno, en 1884 se descubre la tinción de Gram y en 1910 Paul Ehrlich desarrolló el primer antibiótico para combatir al Treponema de la sífilis. En 1936 H.A Barker identificó a los metanógenos, en 1967 Thomas D. Brock descubre a los extremófilos y en 1977 un equipo de la Universidad de Illinois descubre la gran divergencia entre arqueas y bacterias gracias al estudio genético del ARN ribosómico (Balch et al. 1977) lo que constituye parte de los inicios de la filogenia molecular, encontrando entonces las siguientes relaciones:
Ese mismo año (1977), Woese et al. sienta las bases del sistema de tres dominios, el cual fue contradicho por la hipótesis del eocito de Lake et al. (1984). En todo caso, ambos postulados forman parte de la moderna filogenia microbiana.
Características generales Right|miniatura|300px|Estructura celular de un procarionte típico. miniatura|Animación 3D de una célula procariota que muestra todos los elementos que la componen. miniatura|200px|derecha|Comparación entre el tamaño de los organismos procariotas y el de otros organismos y biomoléculas.
Los procariontes casi siempre son: Organismos unicelulares. Osmótrofos, alimentándose por absorción osmótica. Tienen pared celular (salvo algunas excepciones como los endoparásitos). Poseen generalmente una capa S proteica. Tienen membrana plasmática que rodea el citoplasma compuesta de fosfolípidos. Tienen un único cromosoma circular localizado en una región del citoplasma llamada nucleoide (el ADN es una hebra circular). No presentan propiamente un núcleo celular. No hay orgánulos membranosos propiamente, aunque sí puede haber compartimentos procariotas especializados. Presenta reproducción asexual por fisión binaria (sin las complejas mitosis). Puede haber conjugación procariota, es decir, transferencia de material genético entre procariontes. El citoesqueleto procariota está formado por proteínas estructurales, mantiene la forma celular e interviene en el proceso de división. Cada ribosoma tiene un tamaño de 70S, el cual a su vez está conformado por una subunidad mayor de 50S (que contiene ARNr 23S y 5S) y una subunidad menor de 30S (con ARNr 16S).Jacob Poehlsgaard & Stephen Douthwaite 2005, THE BACTERIAL RIBOSOME AS A TARGET FOR ANTIBIOTICS Department of Biochemistry & Molecular Biology, University of Southern Denmark Presencia de operones y plásmidos. No hay objetos reconocibles salvo los ribosomas con microscopio electrónico. Aunque hay excepciones en algunas bacterias. Pili: estructuras también conocidas como fimbrias, presentes en la superficie de diversas bacterias, y que mantienen la forma de pelos. Estas estructuras se encargan de transferir información genética.
Los procariontes presentan enormes diferencias con los eucariontes, como la ausencia de orgánulos, la presencia de ribosomas más pequeños o diferencias en la reproducción. Pero la diferencia más importante radica en el origen mismo de los eucariontes (eucariogénesis), el cual tendría una historia evolutiva más tardía y compleja como resultado de la asociación simbiótica entre diferentes organismos procariotas. Mitocondrias y cloroplastos sintetizan sus propios ribosomas y éstos son además del mismo tamaño que el de los procariontes.The Molecular Biology of the Cell, fourth edition. Bruce Alberts, et al. Garland Science (2002) pg. 808 ISBN 0-8153-3218-1 Esto probaría el origen procariota de estos orgánulos por endosimbiosis seriada. Así pues, mientras los procariontes se originaron hace unos 3500 millones de años,J. William Schopf 1994, Disparate rates, differing fates: Tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic Proc. Natd. Acad. Sci. USA Vol. 91, pp. 6735-6742 los eucariontes aparecen mucho después, hace unos 1400 millones de años y como descendientes de organismos procariotas.U. Patil et al. 2008, "Foundations In Microbiology." 5.ªEd. The cellular organization of micro-organisms. p 5.2 Bajo este punto de vista, podemos considerar a Prokaryota como un grupo parafilético.
Para una comparación con las características eucariotas, véase: Tabla comparativa.
Tamaño Tienen típicamente entre 1 y 7μm de longitud y 0,2–2,0µm de diámetro, aunque pueden llegar a extremos como en las nanoarqueas y bacterias ultrapequeñas, las cuales suelen poseer 0,4µm (400 nanómetros) de longitud y 0,25µm de diámetro. Hay espiroquetas que pueden llegar a 500μm de longitud, pero la bacteria más grande es la proteobacteria Thiomargarita con 750μm.
Orgánulos Por lo general, los procariontes no presentan ningún orgánulo. Sin embargo, hay excepciones, pues en ciertos casos hay cuerpos membranosos que demuestran la formación de compartimentos celulares procariotas y que este no es un fenómeno exclusivo de los eucariontes.
Algunos ejemplos son los magnetosomas de bacterias magnetotácticas como Magnetospirillum, los carboxisomas de algunas bacterias fijadores de CO2, los clorosomas en algunas bacterias fotótrofas, los tilacoides en cianobacterias, y fundamentalmente varios tipos de compartimientos en los planctomicetos tales como el anammoxosoma, riboplasma, parifoplasma y un nucleoide que a veces está envuelto en doble membrana.
Metabolismo
El metabolismo procariota tiene una gran diversificación. Mientras los eucariontes tienen solo dos (animal y vegetal), los procariontes han evolucionado en una gran variedad de ambientes por lo que dependen de los siguientes requerimientos:
Fuente de energía: Fotótrofos, que requieren luz Quimiótrofos, que dependen de reacciones químicas Fuente de carbono: Autótrofos o sintéticos, que usan CO2 Heterótrofos, que necesitan compuestos orgánicos Fuente reductora o donadora de hidrógeno y electrones: Litótrofos, si su fuente es inorgánica Organótrofos, si su fuente es orgánica
Tipos nutricionales
La combinación entre los diferentes factores metabólicos del párrafo anterior da lugar a los siguientes tipos de procariotas:
Fotolitoautótrofos: fotosintéticos, fueron probablemente los procariontes primigenios, ya que al igual que las plantas solo requieren de agua, luz y CO2. Entre ellos están las cianobacterias, las bacterias verdes del azufre y las no sulfurosas, las bacterias púrpuras del azufre y parte de las no sulfurosas. Las cianobacterias (como las plantas) realizan además la fotosíntesis oxigénica, en cambio las bacterias verdes y púrpuras realizan la fotosíntesis anoxigénica.
Fotoorganoautótrofos: Requieren luz, CO2 y ácidos orgánicos, como algunas bacterias púrpuras no sulfurosas.
Fotoorganoheterótrofos: Requieren luz y compuestos orgánicos, como las heliobacterias, algunas bacterias no sulfurosas y arqueas halófilas.
Quimiolitoautótrofos: quimiosintéticos, requieren energía de la oxidación de sustancias inorgánicas, además de CO2, H2 y muchas veces NH4+, como en las bacterias oxidantes de Fe, H, S y N, bacterias nitrificantes (como Nitrosomonas), las arqueas metanógenas (euriotas), arqueas nitrificantes (taumarqueotas), bacterias incoloras del azufre (como Acidithiobacillus), bacterias acuíficas y arqueas sulfurosas (crenotas).
Quimiolitoheterótrofos: oxidan compuestos inorgánicos, pero no pueden fijar CO2, como algunas bacterias oxidantes de H.
Quimioorganoheterótrofos: se alimentan de compuestos orgánicos (como lo hacen animales y hongos). Son la gran mayoría de bacterias y parcialmente en las arqueas metanógenas y otras arqueas.
Respiración miniatura|Se puede identificar el tipo de respiración bacteriana, observando el crecimiento en un medio líquido de cultivo: 1. Aerobio2. Anaerobio estricto3. Facultativo4. Microaerófilo5. Anaerobio aerotolerante
La respiración anaerobia es diversa y arcaica, en lugar del oxígeno usa generalmente como aceptor una sustancia inorgánica como nitrato, azufre, sulfato, tiosulfato, CO2, Fe+3, Mn+4, seleniato, arseniato, y rara vez una sustancia orgánica como fumarato, DMSO, TMAO o clorobenzoato. Según su respiración los procariontes pueden ser:
Anaerobios, que utilizan la respiración anaerobia o la fermentación de sustancias orgánicas. Según puedan tolerar o no la presencia de oxígeno se denominan anaerobios aerotolerantes o anaerobios estrictos, respectivamente. Aerobios, que usan la respiración aeróbica (de O2). Microaerófilos, que usan muy poco oxígeno. Facultativos (llamados aerobios o anaerobios facultativos), que respiran O2, pero cuando se encuentran en un medio sin oxígeno usan la fermentación.
Los organismos heterótrofos tienen generalmente metabolismo aerobio (que respiran oxígeno); y como la oxidación de la glucosa y otras sustancias libera mucha más energía que su utilización anaerobia, los seres aerobios pronto se convirtieron en los organismos dominantes en la Tierra por la mayor energía que se obtiene con este tipo de respiración.
Factores ambientales
Temperatura de desarrollo A diferencia de los eucariontes, los procariontes tienen gran variabilidad de hábitats y de rangos de temperatura para su desarrollo. Según su temperatura óptima de desarrollo pueden ser:
Psicrófilos: de -1.8 °C a 20 °C Mesófilos: 20 a 40 °C Termófilos: 40 a 70 °C Hipertermófilos: de 70 a 105 °C o más.
Condiciones extremas
La adaptación a los diferentes hábitats en la Tierra, ha permitido que los organismos procariotas evolucionen hasta en los ambientes más extremos. Según el ambiente en que se desarrollan se usan los siguientes términos:
Acidófilo: Que desarrollan en medios ácidos como el Lactobacillus del yogur. Los termoacidófilos como las arqueas sulfolobales que están en las fuentes hidrotermales oceánicas, requieren pH 1.5-4 y temperatura 65-90 °C. Alcalófilo: Que desarrollan en medios alcalinos con pH entre 8.5 y 11, como algunos bacilos.