Ranunculales es un taxón de eudicotiledóneas ubicado en la categoría de orden, que en los sistemas de clasificación actuales como el APG (1998),Angiosperm Phylogeny Group. 1998. An ordinal classification for the families of flowering plants. Ann Misouri Bot. Gard. 85: 531-553.</ref> su sucesor APG II (2003),The Angiosperm Phylogeny Group. 2003. «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II.» Botanical Journal of the Linnean Society, 141, 399-436. (pdf ) y el más actualizado APWStevens, P. F. 2001 Angiosperm Phylogeny Website, versión 7 (mayo de 2006) y actualizado regularmente desde entonces. está compuesto por siete familias cuyas relaciones filogenéticas se conocen bien desde hace un tiempo. Este clado es una rama basal de las eudicotiledóneas y contiene cerca de un 1,6 % de la diversidad de eudicotiledóneas.
Caracteres Los miembros de este clado comparten los siguientes caracteres: en algunos miembros la presencia de O-metilflavonoles, presencia de flavonoles; en el corte transversal del tallo joven ("estela") se ven los haces vasculares separados, los vasos presentes solo en la parte central, presencia de traqueidas verdaderas; los rayos exclusivamente anchamente multiseriados (y también en el leño, cuando existe); madera fluorescente en algunos representantes; cámbium estratificado; las células cribosas del floema con plástidos largamente de tipo S (S-type), presencia de proteína P dispersiva (dispersive P-protein); en el corte transversal ("estela") del pecíolo los haces vasculares se disponen en forma de anillo; las ceras de la cutícula de la hoja formando grupos de túbulos, siendo la cera principal el nonacosan-10-ol; hojas dispuestas en espiral; las piezas del gineceo opuestas a las del perianto; el perianto caducifolio cuando se forma el fruto; semilla con exotesta.
La berberina, de presencia común en este orden, es sintetizada por la vía de la tirosina.
A la fecha de edición de este artículo (abril de 2007), no había información suficiente sobre los elementos de vaso, los dientes de las hojas, el desarrollo del endosperma, ni el tamaño del embrión.
Diversidad
Ranunculales está conformado por los siguientes grupos monofiléticos:
Eupteleaceae thumb|150px|Euptelea polyandra.
Compuesta por un único género y dos especies de arbustos o arbolitos a veces cultivados como ornamentales, se distribuyen por el este y sur de Asia. Aislada del resto de las familias de dicotiledóneas en sus caracteres, puede ser reconocida por sus hojas dispuestas en espiral, dentadas, con venas gruesas, ascendentes y pinadas que van hacia los dientes; las bases del pecíolo excavadas, y las flores pequeñas que no tienen perianto y tienen anteras con un conectivo largo y carpelos separados y estipitados. El fruto es una sámara pequeña con forma de disco, debajo de un lado se observan los restos del estigma con forma de cepillo.
Papaveraceae
Papaveraceae son usualmente hierbas con algún tipo de exudado, con hojas carnosas con bases amplias. Las flores son dímeras, y el cáliz y la corola son claramente distinguibles, el gineceo tiene dos (o más) carpelos, placentación parietal, y usualmente un estilo corto. Pteridophylloideae son hierbas con una roseta de hojas muy similares a frondes de helecho, y una inflorescencia de tipo escapo con flores bastante pequeñas y dímeras, con un estilo distinguible. Papaveroideae usualmente son hierbas que pueden ser reconocidas por sus hojas usualmente suaves (bristly-hairy leaves), látex copioso, y flores con dos sépalos grandes y fugaces que encierran el capullo, pétalos arrugados, usualmente numerosos estambres, y un gineceo sincarpo con como mucho un estilo corto y placentación parietal. Fumarioideae son usualmente hierbas carnosas con savia aguada y unas flores distintivas dímeras mono o asimétricas que usualmente están spurred, el cáliz es muy pequeño o casi invisible.
Circaeasteraceae
Circaeasteraceae es fácilmente reconocible. Son hierbas pequeñas, con hojas con venación largamente dicotómica, y sus hojas bastante pequeñas tienen carpelos separados.
Lardizabalaceae thumb|150px|Stauntonia hexaphylla.
Lardizabalaceae son usualmente lianas con hojas compuestas y madera con rayos amplios, las plantas son monoicas o dioicas. Las flores son de tamaño medio y trímeras, los miembros del perianto opuestos al androceo, los carpelos son libres y los frutos son más o menos carnosos, a veces son folículos.
Menispermaceae left|thumb|150px|Jateorhiza palmata.
Menispermaceae es reconocida por su hábito usualmente de tipo viña o liana, rayos amplios, pecíolos pulvinados en las dos puntas, y usualmente la lámina coriácea con venación palmada. La lámina también es usualmente peltada, y aún si no lo fuera, los dos lados de la lámina casi se encuentran en la punta del pecíolo. Las plantas son dioicas, las flores usualmente trímeras son pequeñas, y el fruto son "drupelets" que usualmente tienen un endocarpo esculpido de forma distintiva, y puede estar fuertemente curvado (por eso se la conoce como "la familia de la semilla con forma de luna", en especial debido a Menispermum canadense).
Berberidaceae thumb|150px|Podophyllum peltatum.
Berberidaceae son hierbas o arbustos que pueden ser reconocidos por su tejido secundario usualmente amarillo (es más obvio en las raíces), y sus hojas usualmente compuestas y con estípulas, con venación palmada y márgenes fuertemente dentados o espinosos. Sus flores son usualmente trímeras, el perianto es usualmente multiseriado, los estambres opuestos al perianto, y la dehiscencia de la antera es valvada, siempre hay un solo carpelo.
Ranunculaceae left|thumb|150px|Aquilegia formosa.
Ranunculaceae puede ser reconocida por su hábito usualmente herbáceo y sus hojas en espiral, usualmente sin estípulas, lobadas, con bases amplias. Las flores tienen sépalos grandes y usualmente petaloides, "pétalos" nectaríferos, en espiral, usualmente numerosos estambres, y carpelos separados nacidos en un receptáculo bien desarrollado.
Filogenia
Ranunculales es el clado basal de eudicotiledóneas. Se hipotetiza que es monofilético sobre la base de las secuencias de ADN rbcL, atpB y ADNr 18S (Chase et al. 1993,Chase, M. W. Soltis, D. E., Olmstead, R. G., Morgan, D., Les, D. H., Mishler, B. D., Duvall, M. R., Price, R. A., Hills, H. G., Qiu, Y.-L., Kron, K. A., Rettig, J. H., Conti, E., Palmer, J. D., Manhart, J. R., Sytsma, K. J., Michaels, H. J., Kress, W. J., Karol, K. G., Clark, W. D., Hedrén, M., Gaut, B. S., Jansen, R. K., Kim, K.-J., Wimpee, C. F., Smith, J. F., Furnier, G. R., Strauss, S. H., Xiang, Q.-Y., Plunkett, G. M., Soltis, P. S., Swensen, S. M., Williams, S. E., Gadek, P. A., Quinn, C. J., Eguiarte, L. E., Golenberg, E., Learn, G. H., Jr., Graham, S. W., Barrett, S. C. H., Dayanandan, S., y Albert, V. A. 1993. «Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL.» Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 528-580. Drinnan et al. 1994,Drinnan, AN, PR Crane, y SB Hoot. 1994. P«atterns of floral evolution in the early diversification of non-magnoliid dicotyledons (eudicots).» Plant Syst. Evol. Suppl 8:93-122. Hoot y Crane 1995,Hoot, SB y PR Crane. 1995. «Interfamilial relationships in the Ranunculidae based on molecular systematics.» Plant Syst. Evol. Suppl. 9: 119-131. Loconte et al. 1995,Loconte H, LM Campbell, y DW Stevenson. 1995. «Ordinal and familial relationships of ranunculid genera.» Plant Syst Evol. Suppl. 9: 99-118. Soltis et al 1997,Soltis, D. E. Kuzoff, R. K., Nickrent, D. L., Johnson, L. A., Hahn, W. J., Hoot, S. B., Sweere, J. A., Kuzoff, R. K., Kron, K. A., Chase, M. W., Swensen, S. M., Zimmer, E. A., Chaw, S.-M., Gillespie, L. J., Kresss, W. J., y Sytsma, K. J. 1997.« Angiosperm phylogeny inferred from 18S ribosomal DNA sequences.» Ann. Missouri Bot. Gard. 84: 1-49. 1998,Soltis DE, PS Soltis, ME Mort, MW Chase, V Savolainen, SB Hoot y CM Morton. 1998. «Inferring complex phylogenies using parsimony: An empirical approach using three large DNA data sets for angiosperms.» Syst Biol. 47: 32-42. 2000,Soltis DE, PS Soltis, MW Chase, ME Mort, DC Albach, M Zanis, V Savolainen, WH Hahn, SB Hoot, MF Fay, M Axtell, SM Swensen, LM Prince, WJ Kress, KC Nixon, y JS Farris. 2000. Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL, and atpB sequences. Bot. J. Linn. Soc. 133: 381-461. (resumen aquí) Källersjö et al. 1998,Källersjö M, JS Farris, MW Chase, B Bremer, MF Fay,,CJ Humphries, G Petersen, O Seberg, y K Bremer. 1998. «Simultaneous parsimony jacknife analysis of 2538 rbcL DNA sequences reveals support for major clades of green plants, land plants, and flowering plants.» Pl. Syst. Evol. 213: 259-287. Hoot et al. 1999,Hoot SB, S Magallón, y PR Crane. 1999. «Phylogeny of basal eudicots based on three molecular data sets: atpB, rbcL, and 18S nuclear ribosomal DNA sequences.» Ann. Missouri Bot. Gard. 86: 1-32. Savolainen et al 2000a,Savolainen V, MW Chase, SB Hoot, CM Morton, DE Soltis, CBayer, MF Fay, AY de Brujin, S Sullivan, y Y-l Qiu. 2000a. «Phylogenetics of flowering plants based upon a combined analysis of plastid atpB and rbcL gene sequences.» Syst Biol. 49: 306-362. b).Savolainen V, MF Fay, DC Alback, A Backlund, M van der Bank, KM Cameron, SA Johnson, MD Lledó, J-C Pintaud, M. Powell, MC Sheahan, DE Soltis, PS Soltis, P Weston, WM Whitten, KJ Wurdack, y MW Chase. 2000b. «Phylogeny of the eudicots: a nearly complete familial analysis based on rbcL gene sequences.» Kew Bull. 55: 257-309. La presencia del alcaloide berberina también puede ser una sinapomorfía del grupo. El orden está compuesto por siete clados a los que les fue asignada la categoría de familia, las familias más numerosas son Menispermaceae, Berberidaceae, Ranunculaceae y Papaveraceae. Estas familias tradicionalmente fueron asociadas por su hábito predominantemente herbáceo, sus hojas dentadas o lobadas o hasta compuestas, la presencia de alcaloides, típicamente del tipo de la bencil-isoquinolina, las flores hipóginas con las partes usualmente diferenciadas y libres, y usualmente con muchos estambres, y semillas con embriones pequeños y endosperma copioso (Cronquist 1981,Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press, Nueva York. Thorne 1974,Thorne, R. F. 1974. «A phylogenetic classification of the Annoniflorae.» Aliso 8: 147-209. 1992).Thorne, R. F. 1992. «Classification and geography of the flowering plants.» Bot Rev. 58: 225-348.
El grupo fue usualmente asociado con el complejo de magnólidas (por ejemplo con las Magnoliales, las Laurales y las Canellales: Cronquist 1968,Cronquist, A. 1968. The evolution and classification of flowering plants. Houghton Mifflin, Boston. 1981, 1988,Cronquist, A. 1988. The evolution and classification of flowering plants. 2ª edición. New York Botanical Garden, Bronx. Dahlgren 1983,Dahlgren, R. M. T. 1983. General aspects of angiosperm evolution and macrosystematics. Nordic. J. Bot. 3: 119-149. Takhtajan 1969,Takhtajan, A. 1969. Floweringplants: Origin and dispersal. Smithsonian institution press. Washington, DC. 1980,<ref>Takhtajan, A. 1980. Outline of the classification of floweing plants (Magnoliophyta). Bot. Rev.'}' 46: 225-359. Thorne 1974, 1992), pero la morfología (Donoghue y Doyle 1989Donogue MJ y JA Doyle. 1989. Phylogeneticc analysis of angiosperms and the relationships of Hamamelidae. En: Evolution, systematics, and fossil history of the Hamamelidae, vol. 1, Introduction and "lower" Hamamelidae. Syst. Assoc. Special Vol. 40A, P. R. Crane y S. Blackmore (eds.), 17-45. Clarendon Press, Oxford. Doyle et al. 1994)Doyle JA, MJ Donoghue y EA Zimmer. 1994. Integration of morphological and ribosomalRNA data on the origin of angiosperms. Ann. Missouri Bot. Garden81: 419-450. y las secuencias de ADN rbcL, atpB y ADNr 18S ya citadas indican que Ranunculales es el clado hermano de todo el resto de las tricolpadas (eudicotiledóneas).