Les mouches tsé-tsé (aussi orthographié tsétséle Rapport de 1990 sur les rectifications orthographiques recommande cette écriture (Liste C).) ou glossines sont un genre de mouches hématophages africaines qui peuvent être vectrices de trypanosomiases humaines (THA ou maladie du sommeil) ou animales (nagana). Ces maladies peuvent être mortelles.
Histoire Le mot « tsé-tsé » vient de la langue tswana, une des langues bantoues parlée dans plusieurs pays d'Afrique australe, et signifie .
Les premières espèces décrites (Glossina longipalpis et G. palpalis) l'ont été en 1830, mais leur rôle dans la transmission des trypanosomes africains n'est établi qu'à partir de 1895.
L'entomologiste Ernest Edward Austen (1867-1936) fait partie des grands spécialistes de la mouche tsé-tsé de son époque.
En 2004 est créé l'International Glossina Genome Initiative (IGGI) destiné à la mobilisation des ressources pour l'étude du génome des glossines en Afrique subsaharienne.
Morphologie Adulte vignette|Tête et trompe d'une glossine. Une mouche tsé-tsé ou glossine est un insecte diurne, mouche piqueuse de 6 à selon les espèces (généralement un peu plus grande que la mouche domestique), allongée et robuste, de couleur gris sombre à brun clair, sans aucun reflet métallique..
Les mâles et les femelles ont la même apparence, les femelles étant toujours un peu plus grandes que les mâles.
La tête porte deux yeux composés et trois ocelles, et deux petites antennes formées de trois articles dont le dernier plus allongé porte dorsalement des soies sensorielles (antenne dite aristée).
Les pièces buccales forment une trompe (ou proboscis) constituée de trois pièces impaires : le labre, replié en gouttière, qui délimite le canal alimentaire, l'hypopharynx traversé sur sa longueur par un canal salivaire et le labium. Il existe aussi une pièce paire : les maxilles qui sont atrophiées mais garnies de palpes maxillaires aussi longs que la trompe qu'ils protègent dorsalement. Au repos, ces pièces longues et fines, renflées à leur base, restent horizontales et dirigées vers l'avant ; elles s'abaissent verticalement lors de la piqûre. Lors du repas de sang, le labre et l'hypopharynx sont les seules pièces vulnérantes qui pénètrent le vertébré.
vignette|Nervures délimitant une cellule centrale en forme de hache, caractéristique d'une aile de glossine.
Le thorax porte une paire d'ailes et trois paires de pattes. Il s'agit d'ailes à nervures constantes et caractéristiques, notamment formant une cellule centrale en forme de hache ou couperet de boucher. On reconnait immédiatement une glossine au repos à ses ailes croisées sur le dos comme les lames d'une paire de ciseaux.
À la base des ailes, à la limite de l'abdomen, se trouvent deux balanciers ou haltères. Ce sont des organes sensoriels qui permettent l'équilibre en vol.
Les six pattes sont formées chacune de cinq segments, le dernier est le tarse, constitué lui-même de cinq articles dont la couleur permet de différencier les sous-genres.
L'abdomen se compose de huit segments, dont sept sont visibles dorsalement. Le huitième porte les organes génitaux externes ou genitalia, saillantes et complexes chez les mâles, plus simples chez les femelles.
Larve La femelle pond, sur un sol meuble, une larve au stade 3 (voir section reproduction), de la forme d'un asticot d'un cm de long environ, segmenté en 13 anneaux, de couleur jaune pâle et qui est souvent plus lourd que la mouche tsé-tsé adulte. Cette larve porte à son extrémité deux protubérances noires représentant des lobes stigmatiques (rôle respiratoire), dits aussi lobes polypneustiques, qui sont caractéristiques du genre.
Cette larve est mobile mais ne se nourrit pas, elle s'enfonce dans le sol de quelques cm pour se transformer en une quinzaine de minutes en nymphe qui, comme celle des autres diptères, est appelée pupe, et qui change de couleur en quelques heures.
Pupe vignette|Imago et puparium de glossine. Une pupe est semblable à la larve, mais de dimension inférieure (5 à 8 mm), noirâtre ou marron foncée, les deux lobes respiratoires restant visibles. Cette pupe est immobile, elle réalise ses métamorphoses dans une enveloppe protectrice étanche (durcissement du tégument de la larve) en forme de tonnelet appelé puparium.
Au bout de 4 à 6 semaines (durée variable selon l'espèce, le sexe et la température), l'insecte parfait ou imago sort de son puparium, émerge du sol, et y reste moins d'une heure avant de s'envoler. En conséquence pour la lutte antivectorielle, on ne peut lutter directement que contre les adultes.
Biologie Par rapport aux autres Muscoidea, les glossines se distinguent par leurs pièces buccales adaptées à la piqûre et leur mode de reproduction particulier, de type vivipare.
Alimentation Les deux sexes sont hématophages obligatoires. En condition naturelle, le premier repas de sang est pris un à deux jours après l'émergence au stade adulte, puis tous les 4 jours en moyenne pour les mâles. En sus, les femelles doivent se nourrir trois fois en cours de gestation. Le rythme des repas varie selon l'activité de l'individu en fonction des conditions climatiques et des hôtes disponibles.
vignette|Glossina palpalis, avant et après un repas de sang.
La piqûre a lieu de jour, et dans des zones particulières fréquentées par les hôtes (bords de routes, pistes des troupeaux, points d'eau, gués...). Dans des conditions très favorables, l'intervalle entre les repas peut augmenter jusqu'à une dizaine de jours. En situation défavorable (stress nutritionnel), les femelles donnent des pupes de plus petite taille, avec baisse immunitaire, en étant plus à risque de s'infecter par trypanosomes.
La piqûre de glossine est plus ou moins douloureuse avec un petit saignement, et la mouche piqueuse peut être tuée par un mouvement défensif de l'hôte. Les hôtes préférés sont les animaux à sang chaud, en particulier les ongulés sauvages et domestiques où, pour plus de sûreté, la tsé-tsé a tendance à piquer sur l'abdomen ou la partie inférieure des membres antérieurs. Certaines espèces de glossines sont capables de s'alimenter aussi sur des reptiles qui ne se défendent guère contre les piqûres.
Le métabolisme des glossines ne se baserait pas principalement sur la consommation de glucides, mais sur celle de l'alanine, de la proline, des diglycérides et triglycérides, ce qui serait confirmé par l'analyse de leur génome.
Reproduction vignette|upright=1.3|Anatomie d'une femelle gravide, de haut en bas : spermathèques, ovaires, glandes lactifères, larve, utérus, vagin. L'accouplement a lieu quelques heures, au maximum quelques jours, après émergence des adultes. Cet accouplement est long (deux à trois heures) au cours duquel le mâle dépose un spermatophore à la base de l'utérus. Bien que plusieurs accouplements soient possibles pour la femelle, on considère que seul le premier accouplement est fécondant, la femelle conservant le premier sperme dans deux spermathèques.
La mouche tsé-tsé femelle produit un œuf à la fois qu'elle conserve dans son utérus où il éclot et se développe en larve.
Le cycle ovarien de la glossine est alternatif entre ovaire droit et ovaire gauche : l'ovaire qui a donné un ovocyte se met au repos, tandis que l'autre développe un nouvel ovocyte. Une nouvelle ovulation est alors déclenchée après parturition ou avortement du germe précédent.
Les glossines se reproduisent par viviparité dite adénotrophique : après fécondation, l'œuf donne une larve L1 au bout de 3 à 4 jours. Cette larve continue à se développer jusqu'au stade L3 dans l'utérus de la femelle pleine. Ce temps de gestation dure deux semaines environ. Cette larve intra-utérine respire par ses deux stigmates, et elle est alimentée par des sécrétions de glandes lactifères annexées à l'utérus. Il s'agit de sécrétions de protéines et de lipides, proche du « lait » des marsupiaux.
alt=Mouche tsé-tsé femelle avec sa larve intra-utérine.|vignette|upright=1.3|Mouche tsé-tsé femelle avec sa larve intra-utérine.
Une femelle ne pond pas des œufs mais « accouche » d'un seul asticot (larve au stade L3), phénomène appelé larviposition. Cette larviposition dure quelques minutes, par dépôt au sol. Les sites de larviposition doivent combiner l'ombre et l'humidité, de préférence sur un sol meuble. Ces sites peuvent varier selon l'habitat (savane, forêt, rivière) des espèces de glossines.
Par exemple, pour les espèces de rivières, ils varient selon la saison, les crues et décrues : en saison sèche, la larviposition se fait sur les berges des cours d'eau, et à plus longue distance à la saison des pluies. Pour les espèces de savane et de forêt, elle peut se faire dans des terriers d'animaux ou à la base de certaines plantes.
Contrairement à d'autres insectes qui pondent des centaines d'œufs, la progéniture d'une tsé-tsé est en faible nombre (de 6 à 10 le plus souvent au cours de sa vie, l'intervalle entre deux larvipositions d'un seul asticot étant de 9-10 jours environ). Ce petit nombre est compensé par : de meilleures chances de survie au cours du développement (puparium souterrain) ; durée de vie adulte relativement longue (2 à 4 mois, jusqu'à 5 en conditions optimales) avec des capacités à survivre en faible densité ; le fait que les femelles âgées restent fertiles sans baisse reproductive.
Activité Les glossines sont peu mobiles, du fait d'un métabolisme énergétique peu efficace, basé non pas sur les glucides mais sur une combinaison proline-alanine (« mauvais carburant ») et qui nécessite des moments de récupération fréquents pour la tsé-tsé.
Une femelle se déplace en moyenne 5 minutes par jour, et jusqu'à 50 minutes pour les mâles. Les vols sont rapides mais de courte durée et à hauteur très faible de 0,5 m, ce qui a fait parler de « sauts ». Ces déplacements ont pour but la recherche d'un hôte (repas de sang) ou d'un site de repos pour les deux sexes, de femelles pour les mâles, et de sites de larviposition pour les femelles gravides.
Des femelles âgées sont capables de se déplacer ainsi sur plus de 10 km. Un déplacement passif est possible (mouches transportées par bovins transhumants ou moyen humain de transport).
Les capacités visuelles et olfactives des glossines ont été très étudiées (mise au point de systèmes de piégeage). Les glossines du groupe Fusca et Palpalis sont attirées par l'odeur humaine, laquelle repousse au contraire les glossines du groupe Morsitans.
Génome Le séquençage du génome de la mouche tsé-tsé est disponible depuis 2014, il s'agissait de Glossina morsitans. Depuis plusieurs autres génomes de glossines représentant l'ensemble des sous-genres sont connus et font l'objet d'étude comparative.
Une glossine possède trois paires de chromosomes. Son génome est d'une taille totale de 366 mégabases, soit le double de Drosophila melanogaster mais avec un nombre plus faible de gènes (environ 12 000). Plusieurs caractéristiques de la tsé-tsé se retrouvent dans leurs gènes : Hématophagie : 10 gènes codent des aquaporines qui facilitent le passage de l'eau à travers les membranes biologiques, c'est le nombre le plus élevé trouvé chez un insecte, en rapport avec son régime sanguin exclusif. D'autre part, les glandes salivaires sécrètent plus de 250 protéines différentes liées à cette hématophagie ; les gènes de l'olfaction sont en nombre réduit par rapport aux autres insectes ; les gènes visuels montrent une conservation de la détection du mouvement et une vision dans le champ des longueurs d'onde du bleu ; viviparité : des gènes codent des protéines spécifiques pour la production de « lait », dont l'un des principaux a été appelé ladybird late ; faible nombre de gènes du métabolisme glucidique, une réduction marquée par rapport à celle des moustiques ou des phlébotomes par exemple ; dans l'ADN de glossine on trouve des transferts d'ADN de bactéries symbiotiques, en particulier 1 mégabase d'ADN de Wolbachia.