thumb|Principaux types de disposition : opposée, alterne, verticillée.
La phyllotaxie (du grec ancien : , « feuille », et , « arrangement ») est l’ordre dans lequel sont implantés les feuilles ou les rameaux sur la tige d’une plante, ou, par extension, la disposition des éléments d’un fruit, d’une fleur, d’un bourgeon ou d’un capitule. La phyllotaxie désigne également la science qui étudie ces arrangements.
Il existe plusieurs types de phyllotaxies, qui dépendent du nombre de feuilles par nœud et de l'arrangement de ces feuilles le long de la tige : Une feuille par nœud : la disposition est dite « alterne ». Quand ces feuilles, le long de la tige, sont sur un plan, on appelle cela une phyllotaxie « alterne distique ». Quand ces feuilles, le long de la tige, sont disposées tout autour de la tige, on appelle cela une phyllotaxie « alterne spiralée ». Deux feuilles par nœud : la disposition est dite « opposée ». Quand ces feuilles, le long de la tige, sont sur un plan, on appelle cela une phyllotaxie « opposée ». Quand ces feuilles, le long de la tige, sont disposées de façon perpendiculaire d'un nœud à l'autre, on appelle cela une phyllotaxie « opposée décussée ». Plus de deux feuilles par nœud ; La disposition est dite « verticillée ». Elle est forcément disposée sur plusieurs plans.
La phyllotaxie a longtemps été interprétée comme une sélection des plantes afin d'assurer à toutes les feuilles la réception d'un maximum de lumière. Les études ultérieures ont conduit à des théories mécaniques (phyllotaxie liée à un problème d'encombrement spatial) et physiologiques (phyllotaxie liée à des actions inhibitrices émanant des primordiums foliaires et de l'extrémité du point végétatif). Une théorie mixte, très souple, élaborée par M. et R. Snow et connue sous le nom de théorie du premier espace disponible, considère que l'action d'un facteur mécanique (l'espace disponible) est modulée par les inhibitions.
La phyllotaxie : l'étude de la disposition des feuilles sur la tige
La feuille : nature et origine évolutive
La feuille est un organe photosynthétique le plus souvent composé d’une surface plane (lame ou limbe) portée par un pétiole. Elle est parcourue de vaisseaux cribro-vasculaires.
La feuille « vraie » n’est présente que chez les végétaux supérieurs dits trachéophytes, sous des formes diverses et plus ou moins dégénérées. On retrouve des organes analogues dans le reste de la lignée verte (microphylle de Physcomitrella patens par exemple) ou même chez les algues rouges par exemple, dont l’exemple le plus frappant est celui de l’algue rouge DesseleriaCronk QCB (2001) Plant evolution and development in a post-genomic context. Nat. Rev. Gev. 2 (8): 607-619..
Dans le cas de la lignée verte, les feuilles (s.l.) sont apparues de manière indépendante six fois au moins au cours de l’évolution (mousses, lycopodes, fougères, sphenopisdés, et angiospermes). Même si l’on ne sait toujours pas si les rouages génétiques mis en jeu sont similaires, il est établi qu’elles partagent au moins une trajectoire évolutive semblable : dans chaque cas, on a assisté au passage d’un système de ramification latérale à croissance indéterminée, à des structures complètement déterminées. Si les bases moléculaires de cette évolution restent à déterminer, il est par exemple notable qu’un gène, ASYMETRIC LEAVES 1 (ASI chez Arabidopsis, homologue de PHANTASTICA, PHAN, chez le muflier), semble avoir eu un rôle crucial dans l’apparition de la feuille vraie chez les dicotylédones (AS1 a une activité inhibitrice sur l’expression de KNOX, alors que les gènes de la famille KNOX sont impliqués dans le maintien d’une croissance indéterminée au niveau du méristème)Byrne ME, Barley R, Curtis M, Arroyo JM, Dunham M, Hudson A, Martienssen RA (2000) Asymmetric leaves1 mediates leaf patterning and stem cell function in Arabidopsis, Nature, 408 (6815): 967-971 DEC 21 2000.. Il reste à comprendre comment sont apparues les feuilles chez les mousses, lycopodes, etc. mais nous pouvons d’ores et déjà avancer que nous sommes en présence d’un exemple d’évolution parallèle particulièrement captivant.
La feuille est attachée à la tige par le biais du pétiole, au niveau de ce que l’on appelle un point d'insertion. Au point d’insertion, il y a jonction entre les faisceaux cribro-vasculaires de la feuille et ceux de la tige, selon des motifs propres à chaque espèce. À l’aisselle de la feuille on trouve généralement un bourgeon secondaire, point d’origine potentiel d’une ramification latérale.
Les feuilles : arrangements et modes phyllotaxiques vignette|Disposition de feuilles suivant l'angle d'or. L’observation des feuilles et de la disposition sur la tige (sous forme de séries de points d’insertion) rend compte d’une géométrie qui n’était pas forcément évidente à première vue.
Une représentation usuelle et pratique consiste à identifier la tige à un cylindre ou un cône, et d’indiquer les points d’insertion à sa surface, en les numérotant selon l’ordre d’apparition des feuilles correspondantes. Un mode de coordonnées polaires permet de formaliser cette représentation. Selon les cas, on adoptera une représentation en vue de dessus (pour le cône), ou sous la forme d’un ruban déroulé (pour le cylindre). Cette transformation permet d’obtenir une représentation en deux dimensions, qui rend le dessin et son interprétation plus aisés. Introduite par les frères Bravais (cf. historique dans la section suivante), la représentation cylindrique servira de base pour d’importants travaux réalisés en cristallographie et sur la théorie des treillis cylindriques.
On distingue trois grands modes phyllotaxiquesSteeves TA and Sussex IM Patterns in plant development. Cambridge University Press, Cambridge, 1989., en fonction des agencements observés : spiralé, défini par la présence d’une seule feuille par nœud, opposé, où deux feuilles se font face sur un même nœud, verticillé, caractérisé par l’insertion de trois ou plus feuilles sur un même nœud.
Dans le cas spiralé, il a depuis longtemps été reconnu que les feuilles forment un motif spiralé qui remonte sur la tige dans l’ordre des âges décroissants. L’angle de divergence est l’angle qui existe entre deux feuilles mises en place successivement : dans 80 % des cas, il est constant et voisin de 137,5°, valeur proche de l'angle d'or (phyllotaxie alterne spiralée la plus commune dans le règne végétal).. La spirale ainsi décrite est dite générative, et l’on parle de parastiches pour désigner les motifs spiralés secondaires (plus verticaux) qui apparaissent par le rapprochement spatial de feuilles non directement successives. Le nombre des parastiches (dextres et senestres) est utilisé pour caractériser les différents motifs phyllotaxiques. Une observation remarquable, que l’on doit à Alexander Braun en 1831, établit le lien qui existe entre le nombre de parastiches et la suite de Fibonacci. En effet, dans l’extrême majorité des cas, les nombres de parastiches que l’on retrouve chez une plante, dans un sens et dans l’autre, sont deux termes consécutifs de la suite de Fibonacci. Nous laisserons à d’autres les spéculations ésotériques sur ce thème, très souvent inspirées par le fait que la limite infinie de la suite de Fibonacci (dans le cas général (1;1)) est j, le nombre d’or… Une remarque à ce sujet sera faite dans la partie Considérations évolutives ci-dessous ; l'angle de divergence peut aussi être constant avec une valeur différente de la précédente, généralement 90° ou 180° ; il peut aussi former une suite périodique de période supérieure à un. Chez au moins quatre espèces de plantes non apparentées, dont Orixa japonica, il vaut successivement 180°, 90°, 180°, 270° puis de nouveau 180°, 90°...
Dans le cas opposé ou verticillé, on assiste entre chaque nœud à une rotation des axes des feuilles, qui vaut la moitié de l’angle entre deux feuilles insérées sur le même axe (par exemple : dans le cas d’un système opposé, dans le cas de verticilles de trois feuilles).
Le plastochrone est la période qui sépare l’initiation de deux feuilles successives.
Les théories de la phyllotaxie Approche historique et modèles phénoménologiques Aperçu historique de l’étude de la phyllotaxie
L’histoire des observations et de la compréhension de la phyllotaxie est indicative sur l’évolution des paradigmes culturels constituant le contexte de pensée des différentes époques considérées (voir pour revueAdler I, Barabé D et Jean RV (1997) A history of the study of phyllotaxis. Ann. Bot. 80: 231-244.). Si les premières observations des motifs formés par les organes semblent remonter aux Égyptiens de l’Antiquité, trois grandes phases apparaissent dans l’étude « moderne », la caractérisation et la compréhension des types phyllotaxiques.
Les et s ont été marqués par la découverte des motifs phyllotaxiques et leurs liens à la suite de Fibonacci.
Du au début du , une caractérisation exhaustive des modes phyllotaxiques a été entreprise, et les premiers modèles interprétatifs ont été proposés, s’appuyant en particulier sur des modélisations géométriques et la notion d’espace disponible sur le méristème.
La fin du a été la plus active, en ce qui concerne les avancées de la compréhension des mécanismes, tant sur le plan mathématique que biologique avec notamment les découvertes de certains gènes organisateurs du méristème liés à l’établissement des feuilles.
Des premières observations aux premières surprises
Si l’on trouve parmi les pionniers de l’étude de la phyllotaxie des personnages célèbres comme Aristote, Pline l’Ancien, Léonard de Vinci ou Johannes Kepler, qui ont contribué aux premières réflexions sur le sujet, en marge de leurs œuvres majeures respectives, les premières observations systématiques ont débuté avec Charles Bonnet (1754) qui introduit les notions de spirale génératrice et de parastiches, et commence à caractériser les différents types phyllotaxiques en en décrivant quatre principaux types (décrits précédemment par Sauvages) : opposé, verticillé de trois feuilles ou plus, alterne, et sans arrangement constant et en en mentionnant un nouveau, le mode spiralé. Cette classification est utilisée par Carl von Linné en 1751. Ces observations sont reprises moins d’un siècle plus tard par Karl Friedrich Schimper (1830) qui introduit le concept d’angle de divergence et achève de décrire les parastiches.
À partir de ce point, la première moitié du se montre riche en propositions et avancées : Alexander Braun, en 1831, est le premier à établir le lien entre le nombre de parastiches et la suite de Fibonacci. Dans un article commun publié en 1837, les frères Louis et Auguste Bravais proposent la première représentation géométrique formelle de la disposition des feuilles sur une tige — au moyen d’un réseau de points (treillis) sur un cylindre — et présentent leurs travaux visant à caractériser les propriétés de cette classe d’objets mathématiques, notamment sur le lien entre angle de divergence et nombre de génératrices et parastiches.
Vers une explication du phénomène des spirales phyllotaxiques : construction d’un cadre théorique
S’enclenche un processus de théorisation du problème de la phyllotaxie : l’enjeu est de proposer le mécanisme qui explique la disposition des organes sur la tige. En 1868, Wilhelm Hofmeister (1824-1877), dans son Handbuch der Physiologischen Botanik, propose la première règle simple qui rendrait compte a priori de cette disposition :