Les (, du grec ancien , « ventre » et , « pied » : ventre-pied) sont une classe de mollusques caractérisés par la torsion de leur masse viscérale. Ils présentent une très grande diversité de formes mais peuvent se reconnaitre généralement par leur coquille dorsale torsadée et univalve, caractéristique lorsqu’elle est présente. Les gastéropodes constituent le plus grand groupe animal après les insectes : on en dénombre environ , regroupées en , auxquelles s'ajoutent , connues à l'état fossile depuis le Cambrien. On les rencontre sur tout le globe, dans tous les milieux à l'exception des régions polaires. Les plus petits gastéropodes sont de taille millimétrique et les larves planctoniques des espèces aquatiques sont microscopiques ; le plus grand gastéropode connu est la « Trompette australienne » qui dépasse et peut peser jusqu'à « Un grand Syrinx aruanus de longueur de coquille 36 pouces (91.4cm) » in : Hawaiian Shell News n° 30 (7), 1982, p.12..
Ils possèdent un pied et une tête distincts. Leur pied est aplati en une large sole ventrale, servant à la natation ou la reptation, tandis que leur tête comporte des yeux et une radula. L'écologie des gastéropodes est très variée et les espèces peuvent être marines, d'eau douce ou terrestres. Parmi les gastéropodes terrestres se trouvent notamment les escargots et les limaces.
Historique
La classe des Gastropoda est décrite en 1795 par le naturaliste français Georges Cuvier.
Étymologie Le terme Gastropoda est formé à partir des mots grecs , « ventre, estomac », et , « pied » (via son génitif , « du pied »). Cela fait référence au fait que le pied des gastéropodes sécrète un mucus proche de la bave, et contient l'ouverture buccale.
Description Parmi les mollusques, les gastéropodes sont caractérisés par une coquille univalve, à l'opposé de celle des bivalves.
La perte de la symétrie bilatérale est due à trois phénomènes qui se produisent au cours du développement larvaire : d'abord une flexion endogastrique, liée à l'inégalité de croissance de la masse viscérale dans le sens dorso-ventral et l'allongement du tube digestif, qui provoque une courbure de ce tube, ce qui rapproche les ouvertures buccale et anale du côté ventral. Cette flexion entraîne une saillie de viscères dans une bosse dorsale et le déplacement de la cavité palléale qui devient antérieure (elle s'ouvre toujours du côté ventral), facilitant la respiration branchiale (les sens opposés de circulation de l'eau et du déplacement de l'animal autorisent un taux d'extraction du dioxygène plus élevé).. Cette position antérieure de la cavité palléale permet à la tête de trouver protection sous la coquille mais présente le désavantage de l'élimination des déchets du rectum et des reins qui risquent d'encrasser les branchies, ce qui demande des adaptations morphologiques (par exemple chez les archéogastropodes, Pleurotomaria est doté d'une fente et les ormeaux de trous qui permettent à l'eau souillée d'être évacuée à l'arrière de la cavité palléale ; réduction ou perte des branchies, la surface respiratoires se développant sur le manteau, comme chez les patelles dotées de branchies palléales).. Dans un second temps, se produisent deux phénomènes indépendants : spiralisation de la masse viscérale hypertrophiée, liée à l'élévation et l'allongement de la bosse dorsale qui s'enroule en hélice, tandis que la pointe de la spire se tourne vers l'avant. ; torsion de la masse viscérale et du manteau par rapport à l'ensemble tête-pied (de 180° chez les gastéropodes prosobranches, de 90° chez les opisthobranches chez qui le phénomène correspond à une détorsion), ce qui déplace la cavité palléale vers le côté dorsal (les branchies, l'anus, les orifices génitaux et urinaires se retrouvent au-dessus de la tête). Les gastéropodes pulmonés ont conquis le milieu terrestre : leur cavité palléale est transformée en poumon (escargot). Cependant, certains gastéropodes pulmonés vivent en milieu aquatique (planorbes, lymnées, etc.).
Les gastéropodes sont des animaux presque toujours asymétriques, dont le corps est divisé en trois régions distinctes : En avant, la tête, presque toujours munie de tentacules, portant des yeux à leur extrémité ou à leur base. Ventralement, un pied élargi en un disque reptateur, ou parfois transformé en organe de natation. Dorsalement, une masse viscérale, parfois nue mais très généralement enfermée dans une coquille d'une seule pièce.
La coquille des gastéropodes, le plus souvent en spirale (quelques exceptions : la patelle — coquille en forme de chapeau chinois — ou la limace de mer — où la coquille est interne —), est éminemment variable en forme, grandeur et coloris. Il en est dont l'ouverture est fermée par une pièce mobile cornée ou calcaire, l'opercule, pièce absente chez d'autres. Certaines coquilles sont utilisées pour la fabrication d'objets en nacre, et quelques espèces produisent des perles qui ne sont pas sans valeur.
Reproduction Ces mollusques sont unisexués ou hermaphrodites, ovipares ou vivipares. La plupart des gastéropodes sont hermaphrodites. Les deux individus connectent leurs dards et s'échangent mutuellement des gamètes mâles, qui viendront féconder leurs gamètes femelles. Contrairement à la plupart des autres animaux, les gastéropodes ovotestis ne se différencient jamais, ce qui leur permet de produire à la fois des ovules et du sperme. Ils possèdent des dards d'amour qui leur servent à se reproduire.
Le développement comprend généralement un stade pendant lequel la larve, pourvue d'une petite coquille spirale operculée et d'un voile cilié, nage librement. C'est la larve trochophore caractéristique des mollusques, mais qui manque chez les gastéropodes terrestres.
Habitat La plupart des gastéropodes vivent dans la mer (comme les patelles, les buccins), et peuvent même être pélagiques (ptéropodes). D'autres sont terrestres, comme les limaces et les escargots, ou habitent les eaux douces, comme les paludines et les lymnées.
Histoire évolutive
Les gastéropodes apparaissent dans le registre fossile il y a environ d'années. Ce sont les seuls mollusques à avoir aussi colonisé la terre ferme. L'histoire évolutive des gastéropodes est connue par l'évolution des formes de leurs coquilles.
Classification
Phylogénie Les études phylogénétiques suggèrent que les convergences évolutives sont très nombreuses au sein du groupe. La phylogénie moderne, basée sur le séquençage de l'ADN, a été proposée en 1997 par Ponder & LindbergPonder, W.F. et D.R. Lindberg. 1997. Towards a phylogeny of gastropod molluscs: an analysis using morphological characters. Zoological Journal of the Linnean Society 119:83-265.. Puis une autre, plus précise, l'a été par Bouchet & Rocroi en 2005P. Bouchet et J.-P. Rocroi. 2005. Classification and Nomenclator of Gastropod Families. Malacologia 47:1-397. PDF.
Anciennes sous-classes Dans l'ancienne classification, par exemple celle de Johannes Thiele (1929-1935), trois sous-classes étaient définies : les Prosobranchia essentiellement marins, qui ont les branchies à l'avant du corps, en face du cœur. les Opisthobranchia tous marins, qui ont les branchies à l'arrière du corps, comme les Ptéropodes, qui sont adaptés à la vie pélagique. les Pulmonata avec un poumon au lieu de branchies mais dont certains (limnées par exemple) sont retournés à la vie aquatique. Auxquelles il convenait de rajouter celle des Gymnomorpha, les gastéropodes sans coquilles.
Sous-taxons actuels Selon :
sous-classe Caenogastropoda Cox, 1960 ordre Architaenioglossa Haller, 1890 ordre Littorinimorpha Golikov & Starobogatov, 1975 ordre Neogastropoda Thiele, 1929 Caenogastropoda non classés sous-classe Cocculiniformia Haszprunar, 1987 super-famille Cocculinoidea Dall, 1882 sous-classe Heterobranchia J.E. Gray, 1840 infra-classe Opisthobranchia Milne-Edwards, 1848 ordre Acochlidiacea ordre Anaspidea ordre Cephalaspidea ordre Gymnosomata ordre Nudibranchia ordre Pleurobranchomorpha ordre Runcinacea ordre Sacoglossa ordre Thecosomata ordre Umbraculida infra-classe Pulmonata Cuvier in Blainville, 1814 ordre Hygrophila ordre Stylommatophora ordre Systellommatophora Pulmonata non classés Heterobranchia non classés sous-classe Neomphalina super-famille Neomphaloidea McLean, 1981 sous-classe Neritimorpha ordre Cycloneritimorpha ordre Cyrtoneritimorpha † sous-classe Patellogastropoda super-famille Eoacmaeoidea Nakano & Ozawa, 2007 super-famille Lottioidea Gray, 1840 super-famille Patelloidea Rafinesque, 1815 sous-classe Trochida super-famille Trochoidea Rafinesque, 1815 sous-classe Vetigastropoda super-famille Angarioidea Gray, 1857 super-famille Fissurelloidea Fleming, 1822 super-famille Haliotoidea Rafinesque, 1815 super-famille Lepetelloidea Dall, 1882 super-famille Lepetodriloidea McLean, 1988 super-famille Phasianelloidea Swainson, 1840 super-famille Pleurotomarioidea Swainson, 1840 super-famille Scissurelloidea Gray, 1847 super-famille Seguenzioidea Verrill, 1884 Vetigastropoda non classés Gastropoda incertae sedis
Phylogénie Un cladogramme montrant les relations phylogéniques des Gastropoda :
Les Cocculiniformia, les Neomphalina et les Heterobranchia basaux ne sont pas inclus dans le cladogramme ci-dessus.
Classification de Ponder & Lindberg (1997) Cette classification est issue de la volonté de faire concorder au sein du même arbre la classification traditionnelle et les avancées en termes de génétique. Elle est polémique, car des choix de positionnement relatifs de ces groupes doivent être faits.
Dans la classification de Ponder & Lindberg décrite ci-après, les développements sont effectués en général d'après l'ancienne classification (ce qui signifie que de nombreuses modifications devront intervenir ultérieurement) Classe Gastropoda Cuvier, 1797 Incertæ sedis Ordre Bellerophontida (fossile) Ordre Mimospirina (fossile) Sous-classe Eogastropoda Ponder & Lindberg, 1996 (précédemment Prosobranchia) Ordre Euomphalida de Koninck, 1881 (fossile) Super-famille Macluritoidea Super-famille Euomphaloidea Super-famille Platyceratoidea Ordre Patellogastropoda Lindberg, 1986 Sous-ordre Patellina Van Ihering, 1876 Super-famille Patelloidea Rafinesque, 1815 Sous-ordre Nacellina Lindberg, 1988 Super-famille Acmaeoidea Carpenter, 1857 Super-famille Nacelloidea Thiele, 1891 Sous-ordre Lepetopsina McLean, 1990 Super-famille Lepetopsoidea McLean, 1990 Sous-classe Orthogastropoda Ponder & Lindberg, 1996 (précédemment Prosobranchia, Opisthobranchia) Incertæ sedis Ordre Murchisoniina Cox & Knight, 1960 (fossile) Super-famille Murchisonioidea Koken, 1889 Super-famille Loxonematoidea Koken, 1889 Super-famille Lophospiroidea Wenz, 1938 Super-famille Straparollinoidea Grade Subulitoidea Lindström, 1884 Super-ordre Cocculiniformia Haszprunar, 1987 Super-famille Cocculinoidea Dall, 1882 Super-famille Lepetelloidea Dall, 1882 Super-ordre ‘Hot Vent Taxa' Ponder & Lindberg, 1997 Ordre Neomphaloida Sitnikova & Starobogatov, 1983 Super-famille Neomphaloidea McLean, 1981 Super-famille Peltospiroidea McLean, 1989 Super-ordre Vetigastropoda Salvini-Plawen, 1989 Super-famille Fissurelloidea Flemming, 1822 Super-famille Haliotoidea Rafinesque, 1815 Super-famille Lepetodriloidea McLean, 1988 Super-famille Pleurotomarioidea Swainson, 1840 Super-famille Seguenzioidea Verrill, 1884 Super-famille Trochoidea Rafinesque, 1815 Super-ordre Neritaemorphi Koken, 1896 Ordre Cyrtoneritomorpha (fossile) Ordre Neritopsina Cox & Knight, 1960 Super-famille Neritoidea Lamarck, 1809 Super-ordre Caenogastropoda Cox, 1960 Ordre Architaenioglossa Haller, 1890 Super-famille Ampullarioidea J.E. Gray, 1824 Super-famille Cyclophoroidea J.E. Gray, 1847 (gastéropode terrestres) Ordre Sorbeoconcha Ponder & Lindberg, 1997 Sous-ordre Discopoda P. Fischer, 1884 Super-famille Campaniloidea Douvillé, 1904 Super-famille Cerithioidea Férussac, 1822