vignette| redresse=1.2| L'espèce est l'unité de base de la classification du vivant.
Dans les sciences du vivant, l’espèce (du latin , « type » ou « apparence ») est le taxon de base de la taxonomie. La définition le plus communément admise est celle du concept biologique.. : une espèce est un ensemble d'individus qui peuvent effectivement ou potentiellement se reproduire entre eux et engendrer une descendance viable et féconde, dans des conditions naturelles.
Une publication de 1997 recense cependant d'espèces (espèce biologique, morphologique, écologique, comportementale…) dans la littérature scientifique.. Ainsi, l'espèce est la plus grande unité de population au sein de laquelle le flux génétique est possible et les individus d'une même espèce sont donc génétiquement isolés d'autres ensembles équivalents du point de vue reproductif. En particulier, le critère d’interfécondité ne peut pas toujours être vérifié : c'est le cas pour les fossiles, les organismes asexués ou pour des espèces rares ou difficiles à observer. D’autres définitions peuvent donc être utiliséesNeil Campbell, Jane Reece, Biologie, , 2007, , . : espèce morphologique () : groupe d'individus défini par des caractéristiques structurales (taille, forme…) ; espèce paléontologique : la plus petite lignée d’une population pouvant être définie par une combinaison unique de caractères diagnostiques ; espèce écologique : groupe d’organismes partageant une même niche écologique ; espèce phénétique : ensemble d’organismes vivants se ressemblant (critères de similitudes morphologiques, anatomiques, embryologiques) plus entre eux qu’à d’autres ensembles équivalents.
Concept L'espèce est un concept flou dont il existe une multitude de définitions dans la littérature scientifique. Dans son sens le plus simple, le concept de l'espèce permet à l'humain de distinguer les différents types d'organismes vivants, actuels ou passés. L'existence d'une espèce n'est pas figée dans le temps : des processus de spéciation ou d'extinction augmentent ou diminuent le nombre d'espèces existentes, et les caractéristiques de celles-ci se modifient également par différents processus évolutifs. Par ailleurs, les classifications d'espèces, y compris actuelles, changent régulièrement selon les nouvelles descriptions ou analyses : ainsi, une même espèce peut avoir plusieurs dénominations successives, une espèce peut être réévaluée comme comprenant en réalité deux espèces distinctes, ou inversement, deux types que l'on prenait auparavant pour deux espèces séparées peut s'avérer n'en constituer qu'une seule (par exemple à cause de phénotypes différents selon le stade ou le sexe).
Avec le temps, les conditions et indications à réunir pour définir une espèce sont devenues plus nombreuses et strictes, et la description d'espèces repose sur les travaux de biologistes spécialistes en classification (taxonomie).
Concept biologique
La définition la plus communément citée est celle du concept biologique de l'espèce énoncé par Ernst Mayr (1942) : « Les espèces sont des groupes de populations naturelles, effectivement ou potentiellement interfécondes, qui sont génétiquement isolées d’autres groupes similaires » . Ernst Mayr, , , 1999, , .. À cette définition, il a ensuite été rajouté que cette espèce doit pouvoir engendrer une progéniture viable et fécondeCaroline Bochud, « Origine des espèces » , collège François-Xavier-Garneau, (page consultée le ).. Ainsi, l'espèce est la plus grande unité de population au sein de laquelle le flux génétique est possible dans des conditions naturelles, les individus d'une même espèce étant génétiquement isolés d’autres ensembles équivalents du point de vue reproductif. Mais c'est probablement Georges Buffon qui fut le premier en 1749 à construire une définition biologique de l'espèce en écrivant : « On doit regarder comme la même espèce celle qui, au moyen de la copulation, se perpétue et conserve la similitude de cette espèce, et comme des espèces différentes celles qui, par les mêmes moyens, ne peuvent rien produire ensemble ».
Le concept biologique de l'espèce s'appuie donc entièrement sur l'isolement reproductif (ou isolement génétique), c'est-à-dire l'ensemble des facteurs biologiques (barrières) qui empêchent les membres de deux espèces distinctes d'engendrer une progéniture viable et féconde. D'après Theodosius Dobzhansky, il est possible de distinguer les barrières intervenant avant l'accouplement ou la fécondation (barrières précopulatoires ou prézygotiques), et les barrières intervenant après (barrières postcopulatoires ou postzygotiques) T. Dobzhansky. , , New York, 1937.. Les barrières prézygotiques vont empêcher la copulation entre deux individus d'espèces différentes, ou la fécondation des ovules dans le cas où l'accouplement a bien lieu. Si la fécondation a lieu malgré tout, les barrières postzygotiques vont empêcher le zygote hybride de devenir un adulte viable et fécond. C'est cet isolement reproductif qui va empêcher le patrimoine génétique de chaque espèce de s'échanger librement avec les autres et ainsi d'induire la conservation de caractères propres à chaque espèce.
Pour certaines espèces, l'isolement reproductif apparait de manière évidente (entre un animal et un végétal par exemple) mais dans le cas d'espèces étroitement apparentées, les barrières sont beaucoup moins claires. Il est donc important de préciser que la reproduction entre individus d'une même espèce doit être possible en conditions naturelles et que la progéniture doit être viable et féconde. Par exemple, le cheval et l'âne sont deux espèces interfécondes mais leurs hybrides (mulet, bardot) le sont rarement ; la progéniture n'est pas féconde, il s'agit bien de deux espèces différentesEn revanche le cochon domestique et le sanglier, bien que morphologiquement différents, se reproduisent facilement dans la nature et leur descendance (« cochongliers ») est féconde : il s'agit donc de la même espèce Sus scrofa, dont le porc n'est qu'une variété, Sus scrofa domesticus.. De même, certaines espèces peuvent être croisées artificiellement mais ne se reproduisent pas ensemble dans le milieu naturel.
Néanmoins, le concept biologique de l'espèce possède certaines limites. L'isolement reproductif ne peut pas être déterminé dans le cas des fossiles et des organismes asexués (par exemple, les bactéries). De plus, il est difficile d'établir avec certitude la capacité d'un individu à s'accoupler avec d'autres types d'individus. Dans de nombreux groupes de végétaux (bouleau, chêne, saule…), il existe beaucoup d'espèces qui se croisent librement dans la nature sans que les taxonomistes les considèrent comme une seule et même espèce pour autantPeter H. Raven, Ray Franklin Evert, Susan E. Eichhorn, Jules Bouharmont, Biologie végétale, De Boeck Université, 2003, , . .. De nombreuses autres définitions ont donc également cours pour passer outre aux limites du concept biologique de l'espèce.
Autres concepts Le concept morphologique de l'espèce est le concept le plus généralement utilisé en pratique. Il consiste à identifier une espèce d'après ses caractéristiques structurales ou morphologiques distinctives. L'avantage de ce concept est qu'il est applicable aussi bien chez les organismes sexués qu'asexués et ne nécessite pas de connaître l'ampleur du flux génétique. Néanmoins, l'inconvénient majeur de ce concept réside dans la subjectivité de sa définition de l'espèce, qui peut aboutir à des désaccords quant aux critères retenus pour définir une espèce.
Une autre définition repose sur la notion de ressemblance (ou au contraire de degré de différence), concept encore très utilisé en paléontologie, où il n’y a pas d’autre option. Certains auteurs utilisent même ces deux principes pour définir les espèces.
L’étude de l’ADN permet de rechercher des ressemblances non visibles directement sur le plan physique (phénotype). Mais le critère quantitatif (nombre de gènes identiques) masque le critère qualitatif, par définition non mesurable. Ainsi, la classification des Orchidées de type Ophrys fait ressortir un grand nombre d’espèces, visiblement différentes (donc du point de vue phénotype) alors que leurs génotypes se sont révélés très proches. Le critère de ressemblance génétique est utilisé chez les bactéries (en plus des ressemblances phénotypiques). On sépare les espèces de manière que la variation génétique intraspécifique soit très inférieure à la variation interspécifique.
L’espèce biologique est aujourd’hui le plus souvent définie comme une communauté reproductive (interfécondité) de populations. Si cette définition se prête assez bien au règne animal, il est moins évident dans le règne végétal, où se produisent fréquemment des hybridations. On associe souvent le double critère de réunion par interfécondité et séparation par non-interfécondité, pour assurer la perpétuation de l’espèce.
Il existe aussi le concept d'espèce écologique, à relier à la notion de niche écologique. Une espèce est censée occuper une niche écologique propre. Cela revient à associer une espèce à des conditions de vie particulière. Cette définition proposée par Hutchinson. et par Van Valen. souffre des problèmes de recouvrement de niche (plusieurs espèces dont les niches sont très proches voire indiscernables).
Les espèces déterminantes sont des espèces retenues par certaines méthodes parce qu'elles sont remarquables pour la biodiversité ou menacées et jugées importantes dans l'écosystème (ou représentatives d'un habitat ou de l'état de l'écosystème) aux niveaux régional, national ou supranational pour élaborer certains zonages (habitats déterminants, trame verte et bleue, ZNIEFF modernisées, ).
Problématiques Définir l'espèce de manière absolue semble très difficile, voire impossible selon Charles Darwin. Extrait d'une lettre de Darwin adressée à Joseph Dalton Hooker le , trois ans avant la parution de son ouvrage majeur L'Origine des espèces. .. Plusieurs historiens affirment d'ailleurs que si Darwin s’était arrêté au problème de la définition de l’espèce, il n’aurait jamais publié son livre majeur L'Origine des espèces..
De manière simplificatrice, on peut ramener les diverses définitions qui ont été proposées sous trois rubriques différentes : concept typologique ou essentialiste de l'espèce (ressemblance morphologique par rapport à des individus de référence ou type) qui a prévalu pendant des siècles ; concept nominaliste (ressemblance phénoménologique des espèces qui n'ont pas d'existence) ; concept biologique ou populationnel (descendance d'ancêtres communs, liée au critère d'interfécondité) qui s’est imposé après l’avènement de la génétique mais suscite de nombreux problèmes au niveau de la classification scientifique des espèces. Ce qui a conduit des chercheurs à proposer d'abandonner la nomenclature linnéenne, de ne plus donner de noms aux différents rangs taxinomiques et d'éliminer, entre autres, le mot espèce du vocabulaire de la taxinomie. Ils veulent introduire à la place le concept de LITU (, ) qui représenterait le plus petit taxon que l’on puisse identifier..
Une question mérite d’être posée : la notion d'espèce constitue-t-elle une simple commodité de travail, ou possède-t-elle au contraire une réalité indépendante de notre système de classification ? Possède-t-elle une véritable signification dans l’absolu ? L'espèce est-elle une classe logique à laquelle des lois sont universellement applicables, ou a-t-elle la même réalité qu'un individu (par le lignage) ? Les réponses à ces considérations relèvent de l’épistémologie et de la sémantique opérationnelle autant que de la biologie.