Les Chétognathes (prononciation : \ke.to.gnat\) (Chaetognatha) sont un embranchement (phylum) de prédateurs marins. Leur nom, du grec khaitē (« chevelure ») et gnathos (« mâchoire »), provient des crochets mobiles qui permettent la capture de leurs proies. Ils sont parfois appelés « vers sagittaires » en raison de leur forme de flèche. Le positionnement des Chétognathes au sein de l'arbre des animaux (métazoaires) a été l'objet d'un longue controverse mais des arguments sérieux permettent dorénavant de les classer au sein des protostomiens, l'une des deux grandes lignées d'animaux bilatériens avec les deutérostomiens. Les Chétognathes forment un groupe animal très ancien comme l'attestent plusieurs fossiles datant du Cambrien inférieur. Ils jouent un rôle majeur dans l'écosystème planctonique comme principaux prédateurs directs des copépodes et représentent jusqu'à 10 % de la biomasse du zooplancton.
Les Chaetognathes apparaissent pour la première fois dans des dessins du naturaliste hollandais Martinus Slabber en 1775Blogpost à propos de Martinus Slabber and Dessins originaux sur le site du MBL de Woods Hole incluant le fameux dessin montrant un Chétognathe. , le phylum est composé d’une trentaine de genres et d’environ dont la taille peut varier de 2 mm à 12 cm environ. On les trouve dans tous les habitats marins, des zones côtières au benthos océaniqueThe Biology of Chaetognaths (1991) Q. Bone, H. Kapp, and A.C. Pierrot-Bults, eds., Oxford University Press.
Paléontologie thumb|left|upright=1|Reconstitution d'un Eognathacantha ercainella, chétognathe primitif du début du Cambrien. Les Chaetognathes constituent un des plus anciens embranchements. Des Chaetognathes fossiles ont été retrouvés dans des gisements célèbres du cambrien tels que le schiste de Burgess ou le gisement de Chengjiang. De nombreux taxons ont été successivement proposés comme étant le plus ancien Chaetognathe. Parmi les taxons récemment décrits, on trouve : Amiskwia découvert par Walcott dans la célèbre faune de Burgess a généralement été considéré comme un Chétognathe mais cette hypothèse fut rejetée par la suite. Paucijaculum décrit par Schram en 1973 est plus tardif (carbonifère) et a constitué pendant une longue période le fossile le plus ancien. Eognathacantha ercainella a été décrit en 2002 par Chen et Wuang comme un Chétognathe du cambrien inférieur (520 Ma) malgré une assez faible qualité de préservationChen JY and Huang DY (2002) A Possible Lower Cambrian Chaetognath (Arrow Worm). Science 298: 187.. les protoconodontes, microfossiles du Cambrien ont été proposés comme des crochets fossilisés par Szaniawski sur la base d'une analyse comparative assez détailléeSzaniawski H. (2002) New evidence for the protoconodont origin of Chaetognaths. Acta Palaeontologica Polonica 47, pages 405–419 (lire en ligne).. Oesia disjuncta constitue un retour à l'origine du débat car ce fossile du schiste de Burgess originellement décrit par Walcott est interprété en 2005 par Szaniawski comme un chétognatheSzaniawski H. (2005) Cambrian Chaetognaths recognized in Burgess Shale fossils. Acta Pal. Polonica 50, 1–8.. Protosagitta spinosa cité au départ par Chen et Wuang a fait l'objet d'une récente analyse détaillée fondée sur l'analyse de certaines structures fines particulièrement bien conservée dans de nouveaux spécimens. Ce fossile du gisement de Chengjiang (cambrien inférieur) constitue donc le fossile le plus ancien et le mieux décrit à ce jourVannier J, Steiner M, Renvoisé E, Hu, SX, Casanova JP (2007) Proc. R. Soc. B 274, 627–633 doi:10.1098/rspb.2006.3761. Timorebestia koprii est un prédateur marin du Cambrien précoce aujourd’hui disparu, décrit en 2024 à partir de spécimens issus du lagerstätte de Sirius Passet, au nord du Groenland. L’animal représente une forme ancestrale apparentée aux chaetognathes actuels (les « vers flèches »), mais s’en distingue par une morphologie bien plus robuste et primitive. Ainsi, non seulement le phylum des Chaetognathes est contemporain de l'explosion cambrienne mais il possédait dès cette époque une morphologie quasiment identique à celle qu'il présente aujourd’hui. Ce cas de conservation morphologique est très surprenant et relativement rare, mais suggère également que le mode de vie des Chétognathes est resté inchangé depuis le Cambrien.
Reproduction et développement thumb|left|Étapes du développement précoce d'un Chétognathe (modifié d'après Doncaster 1902) thumb|upright=1|Anatomie d'un chétognathe (Spadella cephaloptera) Les Chaetognathes sont hermaphrodites et leur reproduction se fait par fécondation croisée. Le développement est direct, sans mue ni étape larvaire. L’œuf, transparent, subit une segmentation radiaire totale et égale. Cependant, des expériences de marquage des premiers blastomères ont montré que la disposition tétraédrale des blastomères au stade quatre cellules correspondait aux futurs axes corporels, une caractéristique également présente chez les spiraliensShimotori T and Goto T (1999) Establishment of axial properties in the arrow worm embryo Paraspadella gotoi(Chaetognatha): Developmental fate of the first two blastomeres, Zoological Science 16:459-469 Shimotori T and Goto T (2001) Developmental fate of the first four blastomeres of the Chaetognath Paraspadella gotoi: Relationships to protostomes, Develop. Growth Differ 43:371-382.
Une blastula avec un blastocœle étroit se développe. Au stade de 64 cellules, le déterminant des lignées germinal, un corps rond et petit formé après la fécondation près du pôle végétal, se divise pour la première fois et est distribué dans deux blastomères, les futures cellules germinales primordiales (CGP)Carré D., Djediat C. and Sardet C. (2002) Formation of a large Vasa-positive germ granule and its inheritance by germ cells in the enigmatic Chaetognaths, Development 129:661-670. Au stade suivant, une invagination typique forme la gastrula. Deux invaginations antéro-latérales de l’endoderme forment ensuite deux plis qui migrent vers le blastopore directement à l’intérieur de l’archentéron. Ces plis poussent à leur pointe les CGP qui se divisent à nouveau. Il s’agit là d’une forme particulière d’entérocœlie dans laquelle le mésoderme se forme par des plis qui migrent à l’intérieur de l’archentéron, plutôt que par la formation de poches qui envahissent le blastocœle.
Dans la région antérieure de l’embryon se forment donc l’intestin, les sacs mésodermaux bilatéraux (futur cœlome) et une invagination stomodeale ventrale, alors que le blastopore, situé à l’opposé, se ferme. La différenciation des régions ectodermales occupées par le système nerveux adulte est très précoce, le ganglion ventral apparaissant sous la forme de deux masses cellulaires bilatérales. Les cœlomes primaires de la tête et du tronc s’individualisent puis l’embryon s’allonge et se courbe progressivement à l’intérieur de l’œuf. Toutes les cavités se réduisent ensuite considérablement. Au cours cet allongement A/P, l’ensemble du système nerveux poursuit sa différenciation et on peut alors observer au niveau du ganglion ventral la mise en place de la neuropile (axones) et le futur ganglion cérébroïde dans la tête. Enfin, précédant l’éclosion, la différenciation des muscles longitudinaux débute dans le mésoderme du tronc.
Après l’éclosion, le mésoderme du nouveau-né apparaît comme une masse cellulaire indifférenciée dans laquelle il est impossible de repérer les futurs territoires tissulaires de l’adulte. La formation des épithéliums lignant la cavité générale du tronc se déroule durant les deux premiers jours de développement du nouveau-né. L’apparition progressive de ces tissus conduit à la ségrégation finale des lignées germinales (formation du septum caudal à partir de cellules péritonéales spécialisées séparant les ovaires situées antérieurement des testicules situées postérieurement) et à la mise en place du plan d’organisation adulte : division du corps en trois régions, réouverture des cavités générales, ouverture du tube digestif et différenciation des structures céphaliques.
Systématique du phylum Caractéristiques discriminants Le caractère clef de la systématique du phylum est la présence ou non de musculature transverse (les phragmes). Ce caractère permet de subdiviser la classe Sagittoidae en deux ordres : Phragmophora (présence de phragmes) et Aphragmophora (absence de phragme). Cette subdivision a été confirmée par des analyses de phylogénie moléculaire réalisées à partir de l'ARN le gène de la grande sous unité de l'ARN ribosomique 28STelford MJ, Holland PW (1997) Evolution of 28S ribosomal DNA in Chaetognaths: duplicate genes and molecular phylogeny.44(2):135-44. doi:10.1007/PL00006130 et par la suite de la petite sous unité l'ARNr 18SPapillon D, Perez Y, Caubit X, Le Parco Y (2006) Systematics of Chaetognatha under the light of molecular data, using duplicated ribosomal 18S DNA sequences. Mol Phylogenet Evol. 38(3):621-34. doi:10.1016/j.ympev.2005.12.004. Cette phylogénie est en accord avec les principaux caractères morphologiques tels que le nombre et la structure des nageoires, le type de fibres musculaires ou le rapport tête/corps. Cependant, la phylogénie moléculaire a mis en lumière la limite des caractères traditionnels : l'espèce planctonique Pterosagitta draco dépourvue de musculature transverse (phragmes), auparavant classée dans l’ordre des aphragmophora, a été incluse dans l’ordre des phragmophora. Cette perte des phragmes chez Pterosagitta draco peut être expliquée le changement de milieu de vie : ce membre de la famille des benthique des Spadellidae se serait adapté à la vie planctonique.
Liste des sous-taxons thumb|upright=1.1|Différentes représentations de chétognathes. Selon : classe Sagittoidea ordre Aphragmophora Tokioka, 1965 famille Bathybelidae Bieri, 1989 famille Krohnittidae Tokioka, 1965 famille Pterokrohniidae Bieri, 1991 famille Pterosagittidae Tokioka, 1965 famille Sagittidae Claus & Grobben, 1905 ordre Phragmophora Tokioka, 1965 famille Eukrohniidae Tokioka, 1965 famille Heterokrohniidae Casanova, 1985 famille Krohnittellidae Bieri, 1989 famille Spadellidae Tokioka, 1965Selon : classe des Archisagittoidea famille des Amiskwiidae Walcott, 1911 genre † Amiskwia Walcott, 1911 classe des Sagittoidea ordre des Aphragmophora sous-ordre des Ctinodontina sous-ordre des Flabellodontina ordre des Phragmophora famille des Bathyspadellidae famille des Eukrohniidae Tokioka, 1965 famille des Krohnittellidae Bieri, 1989 famille des Spadellidae Tokioka, 1965Selon : ordre Aphragmophora Tokioka, 1965 ordre Biphragmophora Casanova, 1985 ordre Biphragmosagittiformes Kassatkina, 2011 ordre Monophragmophora Casanova, 1985 ordre Phragmophora Tokioka, 1965
Position phylogénétique du phylum Une morphologie controversée