Os tricópteros (Trichoptera) son unha orde de insectos que teñen larvas acuáticas e adultos terrestres. O nome "Trichoptera" deriva do grego θρίξ thrix, 'pelo' e de πτερόν, pteron 'á', e indica que as súas ás son peludas. Describíronse aproximadamente 14 500 especies de tricópteros, a maioría das cales poden clasificarse nas subordes Integripalpia e Annulipalpia baseándose nas pezas bucais adultas. As larvas integripalpias destes animais constrúen un estoxo portátil para protexerse cando se desprazan na procura de comida, mentres que as larvas anulipalpias constrúen un refuxio fixo no cal permanecen, esperando a que a comida se achegue a elas. Os adultos son insectos pequenos con certo parecido a avelaíñas con dous pares de ás membranosas peludas. Están estreitamente emparentados cos Lepidoptera (avelaíñas e bolboretas), os cales teñen escamas nas ás derivadas de pelos, e, de feito, as dúas ordes forman a superorde Amphiesmenoptera.
A larvas acuáticas encóntranse en diversos hábitats como regatos, ríos, lagos, lagoas, fontes e augas temporais (pozas vernais).Glenn B. Wiggins, Larvae of the North American Caddisfly General (Trichoptera), 2nd. ed. (Toronto: University Press, 1996), p. 3 As larvas de moitas especies usan seda para facer estoxos protectores, que adoitan estar reforzados con grava, area, paus, cachos de plantas mordidos ou outros residuos. As larvas mostran diversas estratexias de alimentación, e varias especies son predadoras, outras comen follas trituradas ou algas ou recollen partículas da columna de auga e do bentos. A maioría dos adultos teñen vidas de curta duración durante as cales non se alimentan.
Na pesca de cana con mosca, as moscas artificiais usadas con frecuencia imitan tricópteros adultos, mentres que as larvas e pupas utilízanse como isco. Os xéneros máis comúns e estendidos como Helicopsyche e Hydropsyche son importantes neste tipo de pesca. Os tricópteros son útiles como bioindicadores, xa que son sensibles á contaminación da auga e son grandes dabondo como para ser avaliados no campo.
Evolución e filoxenia miniatura|upright|Fósil do Eoceno atopado en ámbar do Báltico, Lituania (44 millóns de anos)
Historia fósil
Atopáronse tricópteros fósiles en rochas do Triásico; o grupo sobreviviu ao evento de extinción Permiano-Triásico de hai uns 252 millóns de anos. A maior cantidade de restos fósiles corresponden aos estoxos larvais, xa que están feitos de materiais duradeiros que se conservan mellor. Os corpos fosilizados de tricópteros son extremadamente raros, os máis antigos datan do Triásico temperán e medio, hai uns 230 millóns de anos, e as ás son tamén outra fonte de fósiles. A evolución do grupo orixinando insectos con larvas completamente acuáticas parece que tivo lugar nalgún momento do Triásico. O descubrimento de fósiles que lembran estoxos larvais de tricópteros en depósitos mariños do Brasil, pode atrasar as orixes da orde ao período Permiano temperán.
Evolución
Case todos os tricópteros adultos son terrestres, pero as súas larvas e pupas son acuáticas. Comparten esta características con varios grupos distantemente relacionados, como as libélulas, efemerópteros, plecópteros, siálidos e neurópteros. Os antepasados de todos estes grupos eran terrestres, con sistemas traqueais abertos, nos que por evolución converxente apareceron diferentes tipos de branquias nas súas larvas acuáticas a medida que adoptaron o medio acuático para evitar a depredación.
En todo o mundo recoñecéronse unhas 14 500 especies de tricópteros distribuídos en 45 familias, pero quedan moitas máis especies por describir. A maioría poden ser encadrados nas subordes Integripalpia e Annulipalpia baseándose nas súas pezas bucais adultas. As características dos adultos dependen dos palpos, venación das ás e xenitais de ambos os sexos. As dúas últimas características sufriron unha diferenciación tan grande entre as diferentes familias que as diferenzas entre as subordes non son claras. As larvas dos anulipalpios son campodeiformes (predadoras de vida libre, ben esclerotizadas, de patas longas, con corpos aplanados dorso-ventralmente e pezas bucais que sobresaen). As larvas dos integripalpios son polípodas (detritívoras pouco esclerotizadas, con propatas abdominais ademais das patas torácicas, e viven permanentemente en estoxos larvais moi axustados ao seu corpo). As afinidades dunha terceira suborde recoñecida, Spicipalpia, non están claras; o grupo podería non ser monofilético e as súas larvas son de vida libre e sen estoxos nos que refuxiarse, xa que no seu lugar fabrican trampas de tipo rede feitas de seda.Whiting, Michael F.; Whiting, Alison S.; Hastriter, Michael W.; Dittmar, Katharina (2008). "A molecular phylogeny of fleas (Insecta: Siphonaptera): origins and host associations". Cladistics. 24 (5): 1–31. doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00211.x.
Filoxenia
O seguinte cladograma de relacións externas, baseado en análises de ADN e proteínas feitos en 2008, mostra a orde como un clado e grupo irmán dos Lepidoptera, e relacionado máis distantemente cos Diptera e Mecoptera.
O cladograma das relacións dentro da orde está baseado nunha filoxenia molecular realizada en 2002 usando ARN ribosómico, un xene dun factor de elongción nuclear e unha citocromo oxidase mitocondrial. Os Annulipalpia e Integripalpia son clados, mais as relacións dentro de Spicipalpia non están claras.
Ecoloxía
As larvas dos tricópteros poden encontrarse en todos os gremios alimenticios dos hábitats de auga doce. A maioría dos estadios larvais iniciais e algúns dos estadios finais son animais recadadores que toman fragmentos de materia orgánica do bentos. Outras especies son filtradoras, e filtran as partículas orgánicas que flotan na auga usando redes de seda ou os pelos das patas. Algunhas especies son raspadoras, alimentándose das películas de algas e outro perífiton que crece baixo os obxectos mergullados que reciben luz solar. Outras son herbívoros trituradores, que mastigan fragmentos de plantas vivas mentres que outros son detritívoros trituradores, que rillan a madeira podre ou mastigan follas mortas que foron procesadas por bacterias e fungos; a maioría dos nutrientes que obtén este último grupo proceden do consumo das bacterias e fungos. As especies predadoras ou ben cazan activamente presas, normalmente outros insectos, pequenos crustáceos e vermes, ou ben mantéñense en repouso agardando a que pasen invertebrados que sen advertir a súa presenza se aproximan demasiado. Unhas poucas especies aliméntanse de forma oportunista de animais mortos ou peixes, e algunhas larvas de Leptoceridae aliméntanse de esponxas de auga doce. O tricóptero terrestre Enoicyla pusilla vive entre as follas caídas húmidas do chan dos bosques.
Como os efemerópteros, plecópteros e odonatos, aínda que en menor medida, os tricópteros son un indicador da boa calidade da auga, pero non desaparecen completamente das correntes con augas contaminadas. Son unha parte importante da cadea trófica, e tanto as larvas coma os adultos son presas de moitos peixes. Os adultos que acaban de emerxer da pupa son particularmente vulnerables, xa que se teñen que debater con esforzo para chegar á superficie despois de emerxer da pupa mergullada facendo notar a súa presenza e teñen despois que secar as súas ás. Os peixes consideran estes adultos novos como un petisco fácil, e as moscas artificiais para pescar con cana que lembran estes insectos son moi efectivas para os pescadores no momento correcto do ano.
O estadio adulto dos tricópteros pode sobrevivir só unhas poucas semanas; moitas especies non se alimentan na etapa adulta e morren pouco despois de reproducirse. Os insectos alados son nocturnos e serven de alimento para as aves nocturnas, morcegos, pequenos mamíferos, anfibios e artrópodos. Os estadios larvais duran moito máis, normalmente un ano ou máis, e teñen un maior impacto no medio ambiente. Constitúen unha parte importante da dieta de peixes como a troita. O peixe captúraos de dúas maneiras, cólleos entre a vexetación ou no leito do río a medida que a larva se despraza ou durante o comportamento diario de deriva; esta deriva ocorre durante a noite en moitas especies de larvas acuáticas, ou arredor do mediodía nalgunhas especies de tricópteros con estoxo, e pode ser o resultado de presións de poboación ou ser unha forma de dispersión. As larvas poden ir á deriva en grandes cantidades preto do fondo, a media auga ou xusto baixo a superficie da auga. Os peixes tráganos enteiros, estoxo incluído.
Arquitectos subacuáticos
Estoxos
Os tricópteros son coñecidos polos estoxos portátiles que moitas das súas larvas fabrican para usalos como refuxio. Unhas 30 familias de tricópteros, membros da suborde Integripalpia, adoptan esta estratexia. Estas larvas comen detritos, principalmente material vexetal en descomposición, e os fragmentos de follas mortas das que se alimentan tenden a acumularse en ocos, en zonas do río de correntes lentas e detrás de pedras e de raíces na auga. Os estoxos proporciónanlles protección ás larvas cando estas se teñen que desprazar na procura destes recursos.
O estoxo é unha estrutura tubular feita de seda que segrega o animal nas súas glándulas salivares preto da boca, e comezan a fabricala en canto saen do ovo. Poden incorporar a esta estrutura varios materiais de reforzo, e a natureza do material e o deseño dependen da constitución xenética da larva; o que significa que a familia ou ás veces o xénero da larva pode recoñecerse polo tipo de estoxo que fabrica. Os materiais usados poden ser grans de area, fragmentos de grava fina, codia de árbores, paus, follas, sementes e cunchas de moluscos. Estes están coidadosamente colocados e pegados á superficie externa do tubo de seda. A medida que a larva medra, engaden máis material na parte anterior do tubo e a larva pode xirarse dentro do tubo e recortar a parte traseira do mesmo para non ter que arrastrala polo substrato.
Os estoxos dos tricópteros están abertos polos dous extremos, as larvas fan circular auga ben oxixenada que entra polo extremo posterior do tubo e pasa polas súas branquias e bombéana fóra polo extremo anterior, que é máis ancho. A larva pode moverse dentro do tubo e isto axuda a manter a corrente de auga no seu interior; canto menor é o contido de oxíxeno da auga, máis activa ten que ser a larva creando esta corrente. Este mecanismo permite que as larvas de tricópteros vivan en augas cun contido de oxíxeno baixo nas que non poderían vivir as dos plecópteros e efemerópteros.
Refuxios fixos
A diferenza das larvas que forman estoxos portátiles, os membros da suborde Annulipalpia teñen unha estratexia de alimentación completamente diferente e os estoxos ou refuxios tubulares que constrúen non son portátiles. Fabrican refuxios tubulares fixados no substrato nos cales permanecen estacionarios, esperando a que a comida chegue a eles. As familias Psychomyiidae, Ecnomidae e Xiphocentronidae constrúen tubos simples de area e outras partículas unidos por seda e ancorados ao leito do río, e aliméntanse das acumulacións de limo formadas cando se deposita o material que estaba en suspensión na auga. O tubo pode ser agrandado cando a larva en crecemento necesita alimentarse en novas zonas circundantes. As larvas de Polycentropodidae constrúen tubos máis complexos, curtos e aplanados en ocos entre as rochas ou outros obxectos mergullados, ás veces con filamentos de seda suspendidos a través da superficie próxima. Estas larvas son carnívoras, lembran a arañas na súa forma de alimentarse e saen de repente do seu refuxio para atacar a calquera pequena presa imprudente que pase pola superficie.
Cúpulas de seda