Protistas

O reino Protista (protistas), tamén chamado ás veces Protoctista (ver a sección "clasificación"), é aquel que contén a todos os organismos eucariotas que non poden clasificarse dentro dalgún dos outros tres reinos eucariotass: Fungi (fungos), Animalia (animais en sentido estrito) ou Plantae (plantas). Na árbore filoxenética dos organismos eucariotas, os protistas forman varios grupos monofiléticos separados, ou inclúen membros que están estreitamente emparentados con algún dos tres reinos citados.

Desígnaselles con nomes que perderon valor na ciencia biolóxica, pero cuxo uso é imposible desterrar, como «algas» ou «protozoos». O propio reino Protista non é utilizado xa en moitas clasificacións por ser parafilético. Nos sistemas de clasificación cladísticos (baseados nos antepasados comúns) non se utiliza e os membros do taxon son distribuídos en diversos supergrupos (SAR, Archaeplastida, Excavata, Opisthokonta etc.).

Caracteres

Dado que o grupo está definido polo que non son os seus membros, é moi difícil presentar un cadro de características xerais.

Ningún dos seus representantes está adaptado plenamente á existencia no aire, de modo que os que non son directamente acuáticos, desenvólvense en ambientes terrestres húmidos ou no medio interno doutros organismos. Organización celular. Eucariotas (células con núcleo), unicelulares ou pluricelulares. Os máis grandes, algas pardas do xénero Laminaria, poden medir decenas de metros, pero predominan as formas microscópicas. Estrutura. Adóitase afirmar que non existen tecidos en ningún protista, pero nas algas vermellas e nas algas pardas a complexidade alcanza un nivel moi próximo ao tisular, incluída a existencia de plasmodesmos (p.ex. na alga parda Egrexia). Moitos dos protistas pluricelulares contan con paredes celulares de variada composición, e os unicelulares autótrofos frecuentemente están cubertos por unha teca, como en caso destacado das diatomeas, ou dotados de escamas ou reforzos. Os unicelulares depredadores (fagótrofos) adoitan presentar células espidas (sen recubrimentos). As formas unicelulares a miúdo están dotadas de mobilidade por reptación ou, máis frecuentemente, por apéndices dos tipos que chamamos cilios e flaxelos. Nutrición. Autótrofos, por fotosíntese, ou heterótrofos. Moitas formas unicelulares presentan simultaneamente os dous modos de nutrición. Os heterótrofos poden selo por inxestión (fagótrofos) ou por absorción osmótica (osmótrofos). Metabolismo do osíxeno. Todos os eucariotas, e polo tanto os protistas, son de orixe aerobios (usan osíxeno para extraer a enerxía das substancias orgánicas), pero algúns son secundariamente anaerobios, tras adaptárense a ambientes pobres nesta substancia. Reprodución e desenvolvemento. Pode ser asexual (clonal) ou sexual, con gametos e cigoto, frecuentemente alternando a asexual e a sexual na mesma especie. As algas pluricelulares presentan a miúdo alternancia de xeracións. Non existe embrión en ningún caso. Ecoloxía. Os protistas cóntanse entre os máis importantes compoñentes do plancto (organismos que viven en suspensión na auga), do bentos (do fondo de ecosistemas acuáticos) e do edafon (da comunidade que habita os chans). Hai moitos casos ecoloxicamente importantes de parasitismo e tamén de mutualismo, como os dos flaxelados que interveñen na dixestión da madeira polos termes ou os que habitan no rume das vacas. O simbionte algal dos liques é case sempre unha alga verde unicelular.

Clasificación

A clasificación dos protistas variou moito nos últimos vinte anos. As novas técnicas de comparación directa de secuencias de nucleótidos permitiron salvar o problema da escaseza ou ambigüidade dos caracteres morfolóxicos, sobre todo polo seu pequeno tamaño e organización sinxela. Actualmente, poden atoparse distintas clasificacións segundo as fontes (modernas) consultadas, e a clasificación segue afinándose cada ano. Na táboa da dereita figura a clasificación en grupos feita por Adl et al. (véxase máis abaixo).

Clasificacións históricas dos reinos O primeiro que é discutible é a consideración dos protistas como un reino, para o cal hai que facer un percorrido histórico sobre o concepto de reino e os continuos cambios que se produciron. A primeira separación dos protistas dos outros organismos fíxoa na década de 1830 o alemán Georg August Goldfuss cando introduciu o termo protozoo para referirse a organismos como os ciliados e (segundo el) os corais. Este grupo foi ampliado en 1845 incluíndo nel todos os "animais unicelulares", como os Foraminifera e amebas. O termo Protoctista como categoría taxonómica formal foi proposto a comezos da década de 1860 por John Hogg, argumentando que nese grupo se deberían incluír as que el consideraba formas primitivas unicelulares tanto de plantas coma de animais. Definiu Protoctista como o "cuarto reino da natureza", a engadir aos daquela establecidos reinos animal, vexetal e mineral. O reino dos minerais sería despois retirado da taxonomía por Ernst Haeckel, que consideraba só os reinos dos animais, plantas e o dos "protistas" como un “reino de formas primitivas”.

Un século máis tarde, Herbert Copeland volvería a reutilizar o termo "Protoctista" (que abandonara Haeckel polo de protista), argumentando que "Protoctista" literalmente significaba "primeiros seres establecidos". Copeland queixábase de que o termo "protista" de Haeckel incluíse tamén microbios sen núcleo como as bacterias, que Copeland excluíu dos seus protoctistas, pero á vez incluía neles a eucariotas (nucleados) como as diatomeas, algas verdes e fungos. Esta clasificación foi a base da última definición feita por Whittaker de catro reinos: Fungi, Animalia, Plantae e Protista. O reino Protista foi máis tarde modificado e separáronse os procariotas no seu propio reino, Monera, deixando aos protistas como un grupo de microorganismos exclusivamente eucariotas. Estes cinco reinos foron a clasificación aceptada ata o desenvolvemento da filoxenética molecular ao final do século XX, cando estes estudos deixaron claro que nin moneras nin protistas eran grupos monofiléticos de organismos emparentados, senón que incluían organismos con grandes diferenzas e non se xustificaba consideralos como reinos únicos.

Clasificacións modernas Actualmente o termo protista utilízase para referirse a eucariotas unicelulares que existen como células independentes ou que forman colonias nas que non hai diferenciación en tecidos. O termo protozoo é utilizado para referirse ás especies heterótrofas de protistas que non forman filamentos. Porén, estes termos xa case non se usan na taxonomía actual, e mantéñense só como unha forma práctica e conveniente para a descrición ou para facer referencia a estes organismos.

A taxonomía dos protistas está aínda cambiando. As novas clasificacións que apareceron intentan establecer os grupos monofiléticos que comprenden, baseados na súa ultraestrutura, bioquímica, e xenética. Como os protistas no seu conxunto son parafiléticos, estes sistemas a miúdo dividen ou abandonan o taxon reino, tratando aos distintos grupos de protistas como liñas separadas dentro dos eucariotas. O recente esquema elaborado por Adl et al. (2005) é un exemplo no que non se consideran as categorías taxonómicas formais (filo, clase etc.) senón que simplemente se ordenan os organismos en listas xerárquicas. Con isto preténdese facer a clasificación máis estable a longo prazo e facer máis doada a súa posta ao día. Esta clasificación é a que se ofrece na táboa da dereita na que algúns dos grupos principais de protistas considerados poden ser tratados como filos. Moitos destes grupos pénsase que son monofiléticos, pero aínda hai certa incerteza. Por exemplo, os Excavata probablemente non son monofiléticos e os Chromalveolata poderían ser monofiléticos se excluímos de entre eles as haptófitas e criptomónadas. O consenso actual vai na liña de non considerar monofilético a Chromalveolata, grupo que está desaparecendo das clasificacións máis recentes. Nas recentes clasificacións creáronse grupos como Halvaria, Hacrobia ou o grupo SAR. En calquera caso, son de esperar novos cambios na clasificación nos próximos anos, xa que ningunha das clasificacións que hai ten un consenso xeral.

Principais grupos de protistas Aínda que os protistas non son un verdadeiro clado e o reino foi dividido en varios reinos actualmente, os principais grupos de seres vivos que foron tradicionalmente considerados protistas son os que se indican a continuación. Seguiuse a mesma clasificación que se deu na ficha de taxon de principio da páxina, que é unha das posibles e das máis modernas.

Cromalveolados miniatura|dereita|220px|Macrocystis pyrifera, unha feófita. O grupo dos cromalveolados (Chromalveolata) xurdiu como unha modificación do grupo anterior dos cromistas (Chromista), que incluía todas as algas con cloroplastos que conteñen as clorofilas a e c, e diversas especies sen pigmentación que están estreitamente relacionadas con elas.UCMP: Introdución ás cromistas na web da Universidade de California, Berkeley. Os plastos están envoltos por catro membranas, que se supón que adquiriron dunha rodófita como resultado dun só episodio de endosimbiose secundaria entre unha liña descendente dun biconto e unha rodófita.

O nome cromista introduciuno Cavalier-Smith en 1981, e significa "coloridas"; os nomes usados anteriormente de cromófitas e cromobiontes refírense aproximadamente ao mesmo grupo. Posteriormente, Cavalier-Smith creou o grupo dos Cromalveolados, como un refinamento dos Cromistas e sería un supergrupo no que estarían tamén os Alveolata. Porén, as árbores filoxenéticas moleculares elaboradas presentaron algúns problemas á hora de establecer as relacións entre os tres grupos de cromistas (heterocontas, haptófitas e criptófitas). Actualmente opínase que Chromoalveolata é un taxon parafilético.

Cromistas Nas clasificacións máis comúns divídese o grupo en tres grupos: heterocontas, haptófitas e criptófitas. Porén, deben terse en conta as diversas modificacións que sufriron nas clasificacións os grupos de cromistas e cromalveolados nos cambiantes sistemas de clasificación actuais.

Heterocontas As heterocontas (Heterokontophyta) son unha das liñaxes principais de cromalveolados, con preto de 10.500 especies. Moitas son algas, que van desde algas xigantes pluricelulares como algunhas Laminariales a diatomeas unicelulares, que son compoñentes primarios do plancto. Outros membros notables son os oomicetos (xeralmente parasitos), que semellan superficialmente fungos, entre os que está incluído o xénero Phytophthora, responsable da praga da pataca (como a que asolou Irlanda no século XIX e produciu unha grande fame), e o xénero Pythium, que ocasiona a putrefacción das sementes.Arato, Rona. Protists. Ontario: Crabtree Publishing Company, 2010. ISBN 978-0-7787-5377-2.

As algas heterocontas teñen cloroplastos envoltos por catro membranas, as dúas primeiras envolven directamente ao cloroplasto e as outras dúas ao chamado retículo endoplasmático cloroplástico, das cales a última membrana é continua coa do retículo endoplasmático e coa membrana nuclear. Esta disposición das membranas suxire que os cloroplastos das heterocontas obtivéronse dun eucariota simbiótico, probablemente unha alga vermella. Os cloroplastos conteñen tipicamente clorofilas a e c e xeralmente o pigmento asociado fucoxantina que lles dá unha cor castaña amarelada ou verde terrosa.

A maioría das heterocontas basais non están pigmentadas, o que indica que se separaron antes da aparición dos cloroplastos no grupo. Con todo, tamén se atopan nas haptófitas cloroplastos que conteñen fucoxantina e hai algunhas evidencias de que ambos os grupos comparten unha orixe común, e posiblemente tamén as criptófitas. Neste caso, a heterocontófita ancestral era unha alga e todos os grupos non pigmentados sufriron a perda dos cloroplastos.

Haptófitas