350px|miniatura| A secreción é o proceso de elaborar, liberar e expulsar substancias químicas por parte dunha célula ou glándula. Tamén se chama secreción á substancia liberada. O acto de verter a secreción chámase segregar (non secretar)Dicionario da Real Academia segregar acepción 2 . A diferenza da excreción, a substancia debe ter unha certa función, en lugar de ser un produto residual a eliminar (como a urina na excreción). O mecanismo clásico de secreción celular é por medio de portais secretores da membrana plasmática da célula chamados porosomas. Os porosomas son estruturas lipoproteicas permanentes con forma de copa situadas na membrana plasmática, nas que as vesículas secretoras se unen e fusionan transitoriamente para liberar o seu contido de produtos intracelulares fóra da célula. Nos eucariotas a forma máis común ou clásica de secreción é a exocitose, mais hai tamén outros mecanismos non clásicos.
A secreción nas especies bacterianas é o transporte ou translocación de moléculas efectoras, como por exemplo: proteínas, encimas ou toxinas (como a toxina colérica en bacterias patóxenas como Vibrio cholerae) desde o interior da bacteria (citoplasma ou citosol) ao exterior da célula. A secreción é un mecanismo moi importante no funcionamento e actuación bacterianos no medio natural que as rodea para así adaptarse e sobrevivir.
Secreción en células eucariotas Mecanismo As células eucariotas, entre as que están as humanas, presentan un proceso de secreción moi evolucionado. As proteínas destinadas ao exterior da célula teñen unha secuencia sinal que indica que deben ser sintetizadas polos ribosomas asociados ao retículo endoplasmático. Cando empeza a súa tradución nos ribosomas citosólicos asoma dita secuencia ou péptido sinal, e unha proteína únese a ela, e leva o ribosoma en síntese ao retículo endoplasmático para que continúe alí a tradución da proteína. Unha vez alí, a medida que son sintetizadas, estas proteínas translócanse ao lume do retículo endoplasmático, onde son glicosiladas e onde as proteínas chaperonas axudan ao seu pregamento. As proteínas pregadas de forma incorrecta son xeralmente identificadas aquí e son retrotranslocadas para que se produza a súa degradación no citosol por parte do proteasoma. As vesículas emitidas polo retículo endoplasmático que conteñen proteínas co pregamento axeitado entran despois no aparato de Golgi.
No aparato de Golgi modifícase a glicosilación das proteínas e poden ter lugar posteriores modificacións postraducionais, como a clivaxe e funcionalización. As proteínas son despois levadas ao interior de vesículas, as cales se evaxinan do aparato de Golgi e viaxan ao longo do citoesqueleto á periferia da célula. Poden ocorrer máis modificacións nas vesículas secretoras (por exemplo, a insulina clívase a partir da proinsulina nas vesículas secretoras).
Finalmente, hai unha fusión das vesículas coa membrana plasmática que ten lugar nunhas estruturas chamadas porosomas, nun proceso chamado exocitose, verténdose así o contido da vesícula fóra da célula.
Toda esta secuencia está baixo un estrito control bioquímico utilizando un gradiente de pH: o pH do citosol é de 7,4, o do retículo endoplasmático de 7,0, e o da cara cis do aparato de Golgi de 6,5. As vesículas secretoras teñen pHs que van de 5,0 a 6,0; algunhas vesículas secretoras evolucionan a lisosomas, que teñen un pH de 4,8.
Secreción non clásica Hai moitas proteínas como FGF1 (aFGF), FGF2 (bFGF), interleucina-1 (IL1) etc., que non teñen secuencia sinal. Estas non utilizan a vía clásica retículo endoplasmático-Golgi, senón que son segregadas por varias vías non clásicas.
Describíronse polo menos catro vías de secreción de proteínas non clásicas. Son as seguintes: 1) translocación directa de proteínas a través da membrana plasmática probablemente por medio de transportadores de membrana, 2) formación de ampolas (blebbing), 3) secreción lisosómica, e 4) liberación por medio de exosomas derivados de corpos multivesiculares (ver endosoma).
Ademais, as proteínas poden ser liberadas das células por lesións mecánicas ou fisiolóxicas e a través de poros oncóticos transitorios non letais inducidos na membrana plasmática polo lavado das células con medios libres de soro ou tampóns.
Secreción en tecidos humanos Moitos tipos de células humanas teñen a capacidade de ser células secretoras. Teñen un retículo endoplasmático e aparato de Golgi ben desenvolvidos para cumprir a súa función. Entre os tecidos humanos que producen secrecións están o tracto gastrointestinal, que segrega encimas dixestivos e ácido clorhídrico, os pulmóns, que segregan surfactantes, e as glándulas exócrinas e endócrinas. Ás veces as células secretoras son glándulas unicelulares, como as células caliciformes de moitas mucosas.
Tipos de secreción glandular Segundo o tipo de secreción que realicen as glándulas poden ser: Exócrinas. Segregan os seus produtos pola súa superficie apical ou a través dun conduto ao exterior ou a unha cavidade ou tubo interno, como o tubo dixestivo. O produto pode ser seroso (moi acuoso e xeralmente con proteínas), mucoso (viscoso, como por exemplo glicoproteínas) ou sebáceo (lipídico). Polo modo en que se liberan estes produtos poden ser: apócrinas (pérdese unha parte do citoplasma apical celular durante a secreción), holócrinas (desintégrase toda a célula), ou merócrinas ou écrinas (segregan por exocitose de vesículas).D. W. Fawcett. Tratado de Histología. Editorial Interamericana-Mc. Graw Hill. 11ª edición. Páxinas 90-91. ISBN 84-7605-361-4 Endócrinas. Segregan os seus produtos (hormonas) a través da lámina basal sen que existan condutos para a secreción e estes chegan a outras partes do corpo xeralmente por vía sanguínea. Ademais de por vía sanguínea, os produtos utilizados para a comunicación celular (hormonas, factores, citocinas etc.) poden chegar á célula diana por vía parácrina (saen da célula e fíltranse ata células veciñas relativamente próximas), xustácrina (pasan á célula adxacente a por medio de compoñentes lipídicos e proteicos integrais da membrana), e autócrina (saen da célula e chegan a un receptor de membrana da mesma célula).
Secreción nas plantas As plantas producen moitas substancias que son expulsadas do corpo da planta. Estas substancias ás veces son subprodutos non utilizables do metabolismo (o que sería excreción) ou produtos que teñen unha utilidade (o que sería secreción), aínda que ás veces é difícil determinar a utilidade ou non dun produto, e delimitar excreción e secreción. As plantas segregan produtos tanto ao exterior coma ao interior de cavidades do seu corpo ou de células. Poden presentar tricomas e pelos glandulares que poden producir néctares, mucilaxes, encimas, terpenos; teñen tamén nectarios nas flores e follas produtores de néctares azucrados, ou osmóforos e células epiteliais produtoras de aceites volátiles recendentes; outras estruturas das plantas segregan internamente, como as células secretoras espalladas polo parénquima produtoras de bálsamos, resinas, aceites, taninos, mucilaxes, gomas etc.; finalmente, poden presentar tamén espazos secretores como por exemplo os canais resiníferos das coníferas ou os laticíferos. As células das plantas poden producir tamén hormonas que controlan a súa fisioloxía.Esau, K. 1976. Anatomía Vegetal. Omega. Páxinas 335-346. ISBN 84-282-0169-2.
Secreción en bacterias gramnegativas A secreción non é exclusiva dos eucariotas, xa que está presente tamén en bacterias e arqueas. Os transportadores do tipo do casete de unión ao ATP (chamado ABC ou ATP binding cassette) son comúns aos tres dominios de seres vivos. O sistema Sec que constitúe o complexo Sec Y-E-G (ver sistemas de secreción de tipo II ou T2SS, máis abaixo) é outro sistema de secreción conservado, homólogo do translocón no retículo endoplasmático eucariótico e do complexo translocón Sec 61 dos lévedos. Algunhas proteínas segregadas translócanse a través da membrana plasmática polo translocón Sec, o cal require a presenza dun péptido sinal N-terminal na proteína segregada. Outros son translocados a través da membrana plasmática pola vía de translocación Tat. As bacterias gramnegativas teñen dúas membranas, facendo así a secreción máis complexa topoloxicamente. Nas bacterias gramnegativas hai polo menos seis sistemas de excreción especializados. Moitas proteínas segregadas son especialmente importantes na patoxénese bacteriana.
Sistema de secreción de tipo I (T1SS ou TOSS) 150px|dereita É similar ao transportador ABC, pero ten proteínas adicionais que, xunto coa proteína ABC, forman un canal contiguo que atravesa as membranas interna e externa da bacteria gramnegativa. É un sistema simple que consta só de tres subunidades proteicas: a proteína ABC, a proteína de fusión de membrana (MFP), e a proteína da membrana externa (OMP). O sistema de secreción de tipo I transporta diversas moléculas, como ións, drogas, ou proteínas de varios tamaños (de 20 a 900 kDa). As moléculas segregadas varían en tamaño desde o pequeno péptido colicina V de 10 kDa de Escherichia coli á proteína de adhesión celular LapA de 900 kDa de Pseudomonas fluorescens. As mellor caracterizadas son as toxinas RTX e as lipases. A secreción de tipo I está tamén implicada na exportación de substratos non proteicos como os β-glucanos cíclicos e polisacáridos.
150px|esquerda
Sistema de secreción de tipo II (T2SS) As proteínas segregadas polos sistemas de tipo II, ou ramificación terminal principal da vía secretora xeral, dependen dos sistemas Sec ou Tat para un transporte inicial ao periplasma. Unha vez alí, pasan a través da membrana externa por medio dun complexo multimérico (de 12 a 14 subunidades) de proteínas secretinas formadoras de poros. Ademais das proteínas secretinas, hai outras 10-15 proteínas das membranas externa e interna que compoñen o aparato de secreción completo, moitas con funcións aínda descoñecidas. Os pili de tipo IV gramnegativos utilizan unha versión modificada do sistema de tipo II para a súa bioxénese, e nalgúns casos certas proteínas son compartidas entre un complexo do pilus e o sistema tipo II nunha especie bacteriana.
Sistema de secreción de tipo III (T3SS ou TTSS) 150px|dereita É homólogo do corpo basal flaxelar bacteriano. É como unha xiringa molecular por medio da cal unha bacteria (por exemplo, certos tipos de Salmonella, Shigella, Yersinia, Vibrio) poden inxectar proteínas nas células eucariotas. As concentracións baixas de Ca2+ no citosol abren a porta que regula os T3SS. Un destes mecanismos para detectar as concentracións baixas de calcio é exemplificado polo antíxeno lcrV (Low Calcium Response, Resposta ao Calcio Baixo) utilizado por Yersinia pestis, que se usa para detectar as concentracións baixas de calcio que causan o acoplamento de T3SS. O sistema Hrp de patóxenos de plantas inxecta harpinas por medio de mecanismos similares nas plantas. Este sistema de secreción foi descuberto en Yersinia pestis e mostrou que as toxinas poden inxectarse directamente desde o citoplasma bacteriano ao citoplasma da célula hóspede en lugar de seren segregadas ao medio extracelular.Salyers, A. A. & Whitt, D. D. (2002). Bacterial Pathogenesis: A Molecular Approach, 2nd ed., Washington, D.C.: ASM Press. ISBN 1-55581-171-X
150px|esquerda
Sistema de secreción de tipo IV (T4SS ou TFSS)