miniatura|Debuxo do núcleo e do retículo endoplasmático. (1) Membrana nuclear (2) Ribosomas (3) Complexo do poro nuclear (4) Nucléolo (5) Cromatina (6) Núcleo (7) Retículo endoplasmático (8) Nucleoplasma Toda a estrutura está rodeada polo citoplasma. miniatura|Células HeLa co ADN tinguido coa tinguidura azul de Hoechst. A célula central e a da dereita están en interfase, polo que todo o seu núcleo está marcado. A da esquerda é unha célula en mitose co seu ADN xa condensado para a división.
En bioloxía celular, o núcleo (do latín nucleus ou nuculeus) é unha parte das células que se atopa en todas as células eucariotas e contén a maioría do material xenético. O núcleo, en xeral, controla as actividades da célula, e ten dúas funcións primarias: controla as reaccións químicas celulares, na súa maioría citoplasmáticas, e garda a información que se precisa para a división celular.
Á parte de conter o xenoma da célula, o núcleo contén certas proteínas que regulan a expresión dos xenes. A expresión xenética ao nivel nuclear envolve complexos procesos de transcrición, o procesamento do pre-ARNm e a exportación do mesmo cara ao citoplasma.
O núcleo ten un tamaño medio de 6 micrómetros nos mamíferos; os máis grandes son as de células vexetais, que poden chegar a 25 micrómetros ou máis. Está rodeado por unha dobre membrana chamada membrana nuclear. A membrana exterior e a interior fúndense nuns determinados intervalos, formando poros nucleares. A membrana nuclear regula e facilita o transporte entre o núcleo e o citoplasma, e tamén separa as reaccións químicas producidas no citoplasma das do núcleo. A membrana exterior está asociada co retículo endoplasmático e ás veces pode conter ribosomas. O espazo entre as dúas membranas é continuo co espazo interno do retículo endoplasmático. A cara nuclear da membrana está rodeada duns filamentos que forman a lámina nuclear. O interior do núcleo está cheo dun líquido que constitúe o nucleoplasma. Dentro do núcleo encóntrase o nucléolo, onde se fabrican as subunidades ribosómicas. Atópanse tamén outras formacións menores chamadas corpos subnucleares, que son diversas agrupacións de ARN e proteínas.
Historia miniatura|esquerda|upright=1.5|A descrición máis antiga coñecida das células e o seu núcleo por Anton van Leeuwenhoek en 1719. miniatura|Debuxo dunha célula da glándula salivar do insecto Chironomus realizado por Walther Flemming en 1882. O núcleo contén cromosomas politénicos. O núcleo foi o primeiro orgánulo en ser descuberto. Probablemente, o debuxo máis antigo que se conserva deste orgánulo remóntase a un dos primeiros microscopistas, Antoni van Leeuwenhoek (1632-1723). Este investigador observou un oco ou "lume", o núcleo, en eritrocitos de salmón.Leeuwenhoek, A. van: Opera Omnia, seu Arcana Naturae ope exactissimorum Microscopiorum detecta, experimentis variis comprobata, Epistolis ad varios illustres viros. J. Arnold et Delphis, A. Beman, Lugdinum Batavorum 1719–1730. Citado por: Dieter Gerlach, Geschichte der Mikroskopie. Verlag Harry Deutsch, Frankfurt am Main, Germany, 2009. ISBN 978-3-8171-1781-9. A diferenza dos eritrocitos de mamífero, os do resto de vertebrados son nucleados. O núcleo tamén foi descrito en 1804 por Franz Bauer, e posteriormente con máis detalle polo botánico escocés Robert Brown nunha charla ditada perante a Sociedade linneana de Londres en 1831. Brown estaba estudando a estrutura microscópica das orquídeas cando observou unha área opaca, que chamou aréola ou núcleo, nas células da capa externa da flor, aínda que non suxeriu unha función potencial para tal estrutura. En 1838 Matthias Schleiden propuxo que o núcleo desempeñaba un papel na xeración de células, denominándoo "citoblasto" (construtor de células). Pensaba que observara células novas arredor destes "citoblastos". Franz Meyen foi un forte opositor desta opinión, xa que describira previamente células que se multiplicaban por división e cría que moitas células carecerían de núcleo. A idea de que as células se podían xerar de novo, ben polo "citoblasto" ou ben doutro modo, contradicía os traballos de Robert Remak (1852) e Rudolf Virchow (1855), os cales propagaron decisivamente o novo paradigma de que as células só se xeraban por outras células ("Omnis cellula ex cellula"). A función do núcleo permanecía sen aclarar. Online Version here
Entre 1876 e 1878 Oscar Hertwig publicou varios estudos sobre a fecundación de ovos de ourizo de mar, mostrando que o núcleo do espermatozoide entraba no oocito fusionándose co seu núcleo. Esta foi a primeira vez que se suxeriu que un individuo se desenvolvía a partir dunha soa célula nucleada. Isto estaba en contradición coa teoría de Ernst Haeckel, que enunciaba que se repetía a filoxenia completa dunha especie durante o desenvolvemento embrionario, incluíndo a xeración da primeira célula nucleada a partir dunha "monerula", unha masa desestruturada de moco primordial ("Urschleim", en alemán). Polo tanto, a necesidade do núcleo espermático para a fecundación estivo en discusión por un tempo. Porén, Hertwig confirmou a súa observación noutros grupos animais, como por exemplo en anfibios e moluscos. Eduard Strasburger obtivo os mesmos resultados en plantas (1884). Isto abriu o camiño para a asignación dun papel importante ao núcleo na herdanza xenética. En 1873 August Weismann postulou a equivalencia das células xerminais paternas e maternas na herdanza. A función do núcleo como portador de información xenética non se fixo evidente ata máis tarde, tras o descubrimento da mitose e o redescubrimento das leis de Mendel a principios do século XX. Isto supuxo o desenvolvemento da teoría cromosómica da herdanza.
Estruturas
O núcleo é o orgánulo de maior tamaño das células animais. Nas células de mamífero, o diámetro de media do núcleo é de aproximadamente 6 micrómetros (μm), e ocupa aproximadamente o 10% do total do volume celular. Nos vexetais, o núcleo xeralmente mide de 5 a 25 µm e é visible con microscopio óptico. Nos fungos observáronse casos de especies con núcleos moi pequenos, de arredor de 0,5 µm, os cales son visibles soamente con microscopio electrónico. Nas oosferas de Cycas e de coníferas acada un tamaño de 0,6 mm, é dicir, é visible a simple vista.González, A.M. Núcleo celular . Morfología de Plantas Vasculares. Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional del Nordeste. Consultado o30 de outubro de 2009.
O líquido viscoso do seu interior denomínase nucleoplasma, e a súa composición é similar á que se encontra no citosol do citoplasma. Ten o aspecto xeral dun orgánulo denso e esférico.
Envoltura e poros nucleares
A envoltura nuclear, tamén coñecida como membrana nuclear, componse de dúas membranas, unha interna e outra externa, dispostas en paralelo unha sobre a outra cunha separación de 10 a 50 nanómetros (nm). A envoltura nuclear rodea completamente o núcleo e separa o material xenético celular do citoplasma circundante, servindo como barreira que evita que as macromoléculas difundan libremente entre o nucleoplasma e o citoplasma. A membrana nuclear externa é continua coa membrana do retículo endoplásmico rugoso (RER), e está igualmente inzada de ribosomas. O espazo entre as membranas coñécese como espazo perinuclear e é continuo coa luz do RER.
Os poros nucleares, que forman canais acuosos que atravesan a envoltura, están compostos por múltiples proteínas que colectivamente se coñecen como nucleoporinas. Os poros teñen un peso molecular de 125 millóns de daltons e compóñense de 50 (en lévedos) a 100 proteínas (en vertebrados) aproximadamente. Os poros teñen un diámetro total de 100 nm; non obstante, o oco polo que difunden libremente as moléculas é de 9 nm de largo debido á presenza de sistemas de regulación no centro do poro. Este tamaño permite o libre paso de pequenas moléculas hidrosolubles mentres que evita que moléculas de maior tamaño entren ou saian de maneira inadecuada, como ácidos nucleicos e proteínas grandes. Estas moléculas grandes deben ser transportadas ao núcleo de forma activa. O núcleo típico dunha célula de mamífero dispón de entre 3000 e 4000 poros ao longo da súa envoltura, cada un dos cales contén unha estrutura en anel con simetría octal na posición na que as membranas interna e externa se fusionan. Ancorada ao anel encóntrase a estrutura denominada cesta nuclear, que se estende cara ao nucleoplasma, e unha serie de extensións filamentosas que se proxectan no citoplasma. Ambas as estruturas median a unión a proteínas de transporte nucleares.
A maioría das proteínas, subunidades do ribosoma e algúns ARN transpórtanse a través dos complexos de poro nun proceso mediado por unha familia de factores de transporte coñecidos como carioferinas. Entre estas se encontran as importinas, que interveñen no transporte en dirección ao núcleo, e as que realizan o transporte en sentido contrario, que se coñecen como exportinas. A maioría das carioferinas interactúan directamente coa súa carga, aínda que algunhas utilizan proteínas adaptadoras. As hormonas esteroides como o cortisol e a aldosterona, xunto con outras moléculas pequenas hidrosolubles implicadas na sinalización celular poden difundir a través da membrana celular e no citoplasma, onde se unen a proteínas que actúan como receptores nucleares e son levadas ao núcleo. Serven como factores de transcrición cando se unen ao seu ligando. En ausencia de ligando moitos destes receptores funcionan como unha histona desacetilase que reprime a expresión xénica.
Lámina nuclear
Nas células animais existen dúas redes de filamentos intermedios que dan soporte mecánico ao núcleo: a lámina nuclear forma unha trama organizada na cara interna da envoltura, mentres que na cara externa este soporte está menos organizado. Ambas as redes de filamentos intermedios tamén serven de lugar de ancoraxe para os cromosomas e os poros nucleares.
A lámina nuclear está composta por proteínas que se denominan proteínas laminares ou laminas. Como todas as proteínas, estas son sintetizadas no citoplasma e máis tarde transpórtanse ao interior do núcleo, onde se ensamblan antes de incorporarse á rede preexistente. As proteínas laminas tamén se encontran no interior do nucleoplasma, onde forman outra estrutura regular coñecida como veo nucleoplásmico, que é visible usando microscopio de fluorescencia. A función do veo non se coñece, pero está excluído da zona do nucléolo e está presente na interfase. As estruturas de proteínas laminas que forman o veo únense á cromatina, e por medio da quebra da súa estrutura inhiben a transcrición de xenes que codifican proteínas.
Como acontece cos compoñentes doutros filamentos intermedios, os monómeros de proteínas laminas conteñen un dominio en hélice alfa utilizado por dous monómeros para enroscarse un co outro, formando un dímero cun motivo en hélice superenrolada. Dúas desas estruturas diméricas únense posteriormente lado con lado dispostas de xeito antiparalelo para formar un tetrámero denominado protofilamento. Oito deses protofilamentos dispóñense lateralmente para formar un filamento. Eses filamentos pódense ensamblar ou desensamblar de modo dinámico, o que significa que os cambios na lonxitude do filamento dependen do balance entre as taxas de adición e desensamblaxe.
As mutacións nos xenes das proteínas laminas orixinan defectos na ensamblaxe dos filamentos coñecidas como laminopatías. Destas, a máis destacable é a familia de enfermidades coñecidas como proxerias, que dan aos doentes a aparencia de teren un envellecemento prematuro. Descoñécese o mecanismo exacto polo que os cambios bioquímicos asociados dan lugar ao fenotipo avellentado.
Cromosomas
miniatura|Un núcleo celular de fibroblasto de rato no que o ADN está tinguido de azul. Os diferentes territorios do cromosoma 2 (vermello) e cromosoma 9 (verde) están tinguidos por hibridación fluorescente in situ.