Pteranodon (il cui nome significa "ala senza denti"), conosciuto più comunemente come pteranodonte, è un genere estinto di pterosauro pterodactyloide pteranodontide vissuto nel Cretaceo superiore, circa 86-75 milioni di anni fa (Santoniano-Campaniano), negli attuali Kansas, Alabama, Nebraska, Wyoming e Dakota del Sud, Stati Uniti. La specie tipo del genere, P. longiceps, è uno dei più grandi pterosauri conosciuti, con un'apertura alare di oltre 6 metri. Lo Pteranodon è universalmente lo pterosauro più conosciuto, anche grazie alla notevole raccolta di fossili, superiore a qualsiasi altro pterosauro, con circa 1.200 esemplari conosciuti, molti dei quali erano ben conservati con crani quasi completi e scheletri articolati: la sua abbondanza indica che questo animale era una parte importante nella comunità animale del Mare interno occidentale.Bennett, S.C. (2000). "Inferring stratigraphic position of fossil vertebrates from the Niobrara Chalk of western Kansas." Current Research in Earth Sciences: Kansas Geological Survey Bulletin, 244(Part 1): 26 pp.
Sebbene venga più volte dipinto nella cultura di massa come un dinosauro, lo Pteranodon era uno pterosauro. Per definizione, tutti i dinosauri appartengono a uno dei due gruppi all'interno di Dinosauria, ossia Saurischia o Ornithischia. Come tale, questo esclude gli pterosauri. Pur non essendo dinosauri, gli pterosauri formano un clade con i dinosauri all'interno del clade Avemetatarsalia.
Descrizione
Dimensioni e dimorfismo sessuale
Le specie di Pteranodon sono estremamente ben rappresentate nei reperti fossili, consentendo descrizioni dettagliate sulla loro anatomia e sulla loro ontogenesi. Attualmente, sono stati identificati oltre 1.000 esemplari, sebbene meno della metà siano abbastanza completi da fornire ai ricercatori informazioni anatomiche valide. Tuttavia, il numero di esemplari raccolti è superiore a qualsiasi altra specie di pterosauro, e comprende sia esemplari maschi che femmine, con varie fasce d'età, e possibilmente diverse specie.
Gli esemplari adulti di Pteranodon delle principali specie possono essere divisi in due classi di dimensioni distinte. La classe dalle dimensioni più piccole sono gli esemplari dalla cresta cranica più piccola ed arrotondata e canali pelvici molto larghi. Le dimensioni del canale pelvico, probabilmente, permetteva a questi individui di deporre le uova, venendo identificati come esemplari femmina. La classe dalle dimensioni più grandi, che rappresentano individui maschi, hanno fianchi stretti e creste craniche molto grandi, che probabilmente venivano impiegate nel riconoscimento intraspecifico e durante il corteggiamento.
Uno Pteranodon maschio adulto era tra i più grandi pterosauri mai vissuti, nonché uno dei più grandi animali volanti conosciuti fino alla fine del XX secolo, quando furono scoperti i giganteschi pterosauri azhdarchidi. L'apertura alare di un maschio adulto medio di Pteranodon era di 5,6 metri. Le femmine adulte erano molto più piccole, con una media di 3,8 metri di apertura alare. Il più grande esemplare di Pteranodon longiceps, rinvenuto all'interno della Formazione Niobrara, misurava 6,25 metri di apertura alare. Un campione ancora più grande, noto dalla Formazione Pierre Shale, possiede un'apertura alare di 7,25 metri, sebbene questo esemplare potrebbe appartenere al genere distinto e alla specie Geosternbergia maysei. Sebbene la maggior parte degli esemplari fossili venga ritrovata schiacciata, esistono abbastanza fossili in tre dimensioni da mettere insieme una descrizione dettagliata dell'animale.
Scheletro I metodi usati per stimare la massa corporea dei grandi esemplari maschi di Pteranodon (quelli con un'apertura alare di circa 7 metri) sono notoriamente inaffidabili, producendo una vasta gamma di stime da un minimo di 20 chilogrammi fino a 93 chilogrammi. In una revisione sulle stime delle dimensioni degli pterosauri pubblicate nel 2010, i ricercatori Mark Witton e Mike Habib hanno dimostrato che le stime più grandi sono quasi certamente errate dato il volume totale del corpo di Pteranodon, e potrebbero essere corrette solo se l'animale "fosse costituito principalmente da alluminio". Witton e Habib hanno considerato i metodi utilizzati dai ricercatori che hanno ottenuto stime di massa più basse, ma ugualmente difettose. La maggior parte è stata prodotta scalando animali moderni come pipistrelli e uccelli fino alle dimensioni di Pteranodon, nonostante il fatto che gli pterosauri abbiano proporzioni corporee e anatomiche diverse da qualsiasi altro animale vivente.
Altre caratteristiche distintive che distinguono Pteranodon da altri pterosauri sono le sottili spine neurali delle vertebre, i legamenti ossei simili a placche che rafforzano le vertebre sopra l'anca e una coda relativamente lunga. Pteranodon, infatti, possedeva una vertebra caudale "sacralizzata" (ossia facente parte del sinsacro) e 11 o più vertebre caudali libere rese molto particolari dalla presenza di elementi distali formanti una coppia di centro (porzione centrale delle vertebre) fusi e allungati, che si separavano distalmente, formando due "aste caudali" parallele. Inizialmente si pensava che questa struttura fosse una qualche forma di proiezione caudale per le vertebre posteriori, ma sembrano invece essere una serie di piccole vertebre fuse con una scanalatura al centro, apparentemente parte dell'arco neurale.Bennett, S. C. (1987). "New evidence on the tail of the pterosaur Pteranodon (Archosauria: Pterosauria)." Pp. 18–23 in Currie, P. J. e E. H. Koster (eds.), Fourth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Short Papers. Occasional Papers of the Tyrrell Museum of Paleontology, #3. La lunghezza di questa struttura dava a Pteranodon una coda insolitamente lunga per uno pterodactyloide, con una lunghezza della coda di circa il 3,5% dell'apertura alare, o fino a 25 centimetri nei maschi più grandi. Tuttavia, la funzione di questa curiosa struttura rimane poco chiara: Bennett (2001) propose che essa supportasse e controllasse un piccolo uropatagio teso tra le cosce dell'animale, ma ciò è in contrasto con i fossili di pterosauri che suggeriscono che la coda non fosse collegata all'uropatagio. È possibile che Pteranodon fosse l'eccezione alla regola, ma altre funzioni, come ad esempio di supporto per il nuoto, di ancoraggio per strutture di display di tessuti molli o di una banderuola, non possono essere escluse (Witton, 2013).
Cranio e becco
A differenza di pterosauri primitivi, come Rhamphorhynchus e Pterodactylus, lo Pteranodon possedeva un becco sdentato, simile a quello degli uccelli. Il becco dello Pteranodon era fatto di solidi margini ossei che sporgevano dalla base delle mascelle. Il becco era lungo, sottile e terminava in una punta acuminata e sottile. La mascella, che era più lunga della mandibola, era curvata verso l'alto; mentre questo normalmente è stato attribuito solo al becco che si piega verso l'alto, un campione (UALVP 24238) ha una curvatura corrispondente all'ampiezza del becco verso la punta. Mentre la punta del becco non è conosciuta in questo esemplare, il livello di curvatura suggerisce che il becco di questo esemplare doveva essere estremamente lungo. La forma unica del becco in questo esemplare ha portato Alexander Kellner ad assegnarlo a un genere distinto, Dawndraco, nel 2010. Tuttavia, successivi studi di Elizabeth Martin-Silverstone et al. (2017) hanno dimostrato che le differenze nel becco tra i vari individui probabilmente erano una caratteristica comune negli pteranodontidi. Pertanto conclusero che "Dawndraco" era semplicemente un maschio di Geosternbergia sternbergi.Martin-Silverstone, E., Glasier, J., Acorn, J., Mohr, S., and Currie, P. 2017. Reassesment of Dawndraco kanzai Kellner, 2010 and reassignment of the type specimen to Pteranodon sternbergi Harksen, 1966. Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 3:47-59.
Inoltre molti ricercatori ritengono che, con ogni probabilità, lo Pteranodon possedesse una piccola sacca sotto il becco, analoga nella funzione a quella del pellicano oggi, e certe impronte fossili sembrerebbero indicarlo.
La caratteristica più distintiva di Pteranodon è la sua voluminosa cresta cranica. Queste creste erano costituite dall'osso frontale che sporgevano verso il retro del cranio e verso l'alto. Le dimensioni e la forma di queste creste varia in base ad una serie di fattori, tra cui età, sesso e specie. I maschi di Pteranodon sternbergi, la specie più antica descritta fino ad oggi (e talvolta collocata nel genere distinto Geosternbergia), possedeva una cresta verticale con un'ampia proiezione in avanti, mentre i loro discendenti, Pteranodon longiceps, possedevano una cresta più stretta, e arretrata nel capo. Le femmine di entrambe le specie avevano invece creste piccole e arrotondate. Le creste erano probabilmente strutture espositive e comunicative, sebbene potessero avere anche altre funzioni. Si ritiene infatti che gli Pteranodon potessero utilizzare la cresta cranica per cambiare posizione durante il volo come una sorta di timone.
Classificazione Evoluzione
La maggior parte dei fossili di Pteranodon proviene dalla Formazione Niobrara, degli Stati Uniti centrali. Lo Pteranodon visse per più di 4 milioni di anni, tra il tardo Coniaciano e i primi del Campaniano, nel Cretaceo superiore. Il genere è presente nella maggior parte degli strati della Formazione Niobrara ad eccezione dei due superiori; nel 2003 Kenneth Carpenter ha esaminato la distribuzione e la datazione dei fossili in questa formazione, dimostrando che la presunta specie P. sternbergi visse tra 88-85 milioni di anni fa, mentre la successiva specie tipo P. longiceps visse tra 86-84,5 milioni di anni fa. Una possibile terza specie, che Kellner ha nominato Geosternbergia maysei, nel 2010, è stata ritrovata nelle Sharon Springs della Formazione Pierre Shale, in Kansas, Wyoming e Dakota del Sud, e sembrerebbe essere vissuto tra 81,5-80,5 milioni di anni fa.
All'inizio degli anni '90, Bennett notò che le due principali forme di Pteranodon presenti nella Formazione Niobrara erano precisamente separati nel tempo con poche, se non nessuna, sovrapposizioni. A causa di ciò, e alla loro grossolana somiglianza generale, Bennett suggerì che le due forme rappresentassero delle cronospecie all'interno di un unico lignaggio evolutivo della durata di circa 4 milioni di anni. In altre parole, solo una specie di Pteranodon sarebbe stata presente in un determinato periodo, e P. sternbergi (o Geosternbergia) con ogni probabilità era l'antenato diretto di P. longiceps.
Specie valide
Molti ricercatori affermano che ci siano almeno due specie di Pteranodon. Tuttavia, a parte le differenze tra maschi e femmine descritte sopra, gli scheletri post-cranici di Pteranodon mostrano poca o nessuna variazione tra specie o esemplari, e il corpo e le ali di tutti gli Pteranodon erano essenzialmente identici.
Tradizionalmente, sono riconosciute come valide due specie di Pteranodon: la specie tipo Pteranodon longiceps, e Pteranodon sternbergi. Le specie due differiscono solo nella forma della cresta nei maschi adulti (descritte sopra) e possibilmente nell'angolo di alcune ossa del cranio. Poiché i fossili del cranio di Pteranodon ben conservati sono estremamente rari, i ricercatori usano la stratigrafia (cioè quale strato di roccia della formazione geologica in cui si trova un fossile) per determinare l'identità delle specie nella maggior parte dei casi.