Nepetoideae Kostel., 1834 è una sottofamiglia di piante angiosperme dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Lamiacee (ordine Lamiales).
Etimologia Il nome della sottofamiglia deriva dal genere tipo Nepeta L., il cui nome è stato dedicato a "Nepet" una città dell'antica Etruria. L'etimologia di questo nome si fa risalire alla parola etrusca "nepa" (=acqua). Il primo ad usare questo nome è stato Gaio Plinio Secondo (Como, 23 – Stabiae, 25 agosto 79]), scrittore, ammiraglio e naturalista romano, per descrivere una pianta aromatica originaria dell'Etruria...
Il nome scientifico della sottofamiglia è stato definito per la prima volta dal botanico boemo Vincenz Franz Kostelecky (1801 - 1887) nella pubblicazione "Allgemeine Medizinisch-Pharmazeutische Flora - 3: 752" del 1834.
Descrizione Portamento
Il portamento delle specie di questa sottofamiglia è erbaceo o arbustivo con cicli biologici sia annuali che perenni. Sono presenti anche piccoli alberi. Alcune specie sono fortemente aromatiche, oppure sono di tipo "geoxyle" (con una ampia struttura legnosa [= fusto] sotterranea); altre sono succulenti o carnose; altre ancora sono rizomatose, stolonifere, tuberose, ginodioiche, ginomonoiche e specie con fiori cleistogamici. Alcune specie hanno la sezione del fusto fortemente quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici. Sui tessuti sono presenti ghiandole sessili o peli ghiandolari.... Foglie
Le foglie lungo il fusto sono disposte in modo opposto (a due a due) e ogni verticillo è alternato rispetto al precedente; sono inoltre prive di stipole. La lamina è semplice oppure pennatosetta oppure da orbicolare a reniforme oppure a volte è ternata o con quattro foglioline. I bordi possono essere continui oppure dentati sia finemente che profondamente. La superficie può presentarsi rugosa o anche bollosa. I piccioli possono essere alati. In alcune specie la faccia abassiale è ricoperta da ghiandole punteggiate. Infiorescenze
Le infiorescenze hanno forme molto variabili; in genere sono cimose di tipo tirsoide. Sono sorrette da un peduncolo o sono subsessili; sono portate in vari verticilli ascellari sovrapposti lungo il fusto con ramificazioni di tipo dicasiale. Ogni verticillo è composto da uno a diversi fiori sessili disposti circolarmente a corona ed è poggiante su due brattee fogliose (o semplicemente delle foglie più piccole rispetto a quelle lungo il fusto). Le brattee hanno forme da ovate a lanceolate fino a pennatifide e possono essere anche spinose. Le bratteole sono assenti oppure no (se presenti possono essere subulate, intere o lobate; talvolta sono colorate). Sono presenti anche delle sinflorescenze, oppure delle infiorescenza di tipo panicolato o di tipo racemoide. Fiori
I fiori sono ermafroditi, più o meno zigomorfi, tetrameri (4-ciclici), ossia con quattro verticilli (calice – corolla - androceo – gineceo) e pentameri (5-meri: la corolla e il calice sono a 5 parti).
Formula fiorale: X, K (5), [C (2+3), A 2+2] G (2), (supero), drupa, 4 nucule
Il calice è gamosepalo con base tubulosa (o cilindrica o campanulata) terminante da 2 a 5 lobi in modo zigomorfo. I lobi possono formare due labbra con raggruppamenti tipo 1/1 - 1/2 - 2/1 - 1/3 - 2/2 - 3/1 - 3/2 - 1/4. In alcune specie i lobi arrivano fino a 8 con struttura 3/5; in altre specie i lobi sono sinuati e il calice appare con 10 lobi, oppure possono essere tutti più o meno uguali (calice attinomorfo). Il tubo del calice può essere ristretto, oppure incurvato alla gola, altrimenti è diritto; in altre possono essere presenti delle gibbosità ventrali o una compressione laterale alla base del calice. La superficie del calice è percorsa da 5 - 15 o più nervi. I lobi hanno delle forme triangolari-lanceolate oppure sono subulati e possono terminare con delle spine; in alcuni casi la consistenza è carnosa. Il calice è persistente e a volte è ingrossato alla fruttificazione o declinato. La corolla, gamopetala e zigomorfa, alla base ha la forma di un tubo sporgente dal calice e terminante nella maggior parte dei casi in modo bilabiato con 4 o 5 lobi con raggruppamento 1/3 - 3/1 - 2/3 - 4/1; in alcune specie i lobi sono più o meno uguali (corolla attinomorfa) ed embricati. La parte tubulosa può essere diritta o incurvata alla base e nella parte mediana può avere una gibbosità dorsale e spesso è dilatata verso la gola; può essere anche speronata. Il labbro posteriore (quello alto) in genere è intero (o appena bilobo), concavo o piatto; quello anteriore (quello basso) è trilobo ampio, più lungo e patente con il lobo centrale più grande dei due laterali. In alcune specie all'antesi, gli stami che in un primo momento sono contenuti entro il labbro anteriore della corolla, vengono rilasciati in modo quasi esplosivo. Le fauci internamente sono, oppure no, circondate da un anello di peli obliqui per impedire l'accesso ad insetti più piccoli e non adatti all'impollinazione.. I colori variano da rosso, purpureo, rosa, arancio a bianco, blu e lavanda (raramente giallo). L'androceo possiede quattro stami divergenti didinami con i due anteriori più lunghi, oppure il paio posteriore è ridotto a staminoidi oppure sono assenti. In genere gli stami sporgono dal tubo corollino (non in tutte le specie). I filamenti sono adnati alla corolla (con inserzione basale o raramente mediana). Le antere hanno due teche con forme ellissoidi, o ampiamente ovoidi con appendici apicali, con portamento confluente, oppure da parallelo a divaricato. La deiscenza è longitudinale. I granuli pollinici sono del tipo tricolpato o esacolpato. Il disco nettario è intero, anche carnoso, o formato da 4 lobi subuguali ed è ricco di sostanze zuccherine. Nelle specie dioiche i fiori femminili sono privi di stami. Gineceo: l'ovario è supero formato da due carpelli saldati (ovario bicarpellare) ed è 4-loculare per la presenza di falsi setti divisori all'interno dei due carpelli. L'ovario è glabro. La placentazione è assile. Gli ovuli sono 4 (uno per ogni presunto loculo), hanno un tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).. Lo stilo inserito alla base dell'ovario (stilo ginobasico) è del tipo filiforme, glabro o peloso. Lo stigma è bifido con due lobi ineguali a forma subulata (quello posteriore in genere è più corto) o anche clavata.
Frutti Il frutto è uno schizocarpo composto da 1 - 4 nucule (talvolta ridotte a una per aborto delle altre) con forme globose, obovoido-oblunghe, a volte debolmente trigone, e superficie liscia (glabra o sparsamente pubescente) o alveolata o verrucosa e a volte a consistenza carnosa. La colorazione è marrone anche scuro. Spesso le nucule sono mucillaginose. I frutti in alcuni casi rilasciano i semi con facilità (sono fragili).
Biologia Riproduzione Questa specie si riproduce per impollinazione tramite insetti tipo ditteri e imenotteri (impollinazione entomogama); alcuni fiori sono proterandri (Mentha - sottotribù Menthinae) per cui raramente avviene l'autoimpollinazione...
La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria).. I semi hanno una appendice oleosa ricca di grassi, proteine e zuccheri (elaiosoma) che attrae le formiche durante i loro spostamenti alla ricerca di cibo..
Distribuzione e habitat La distribuzione delle specie di questa sottofamiglia è cosmopolita con gli habitat più vari. Nella tabella seguente è indicata la distribuzione delle varie tribù:.
TribùDistribuzioneHabitatElsholtzieae Emisfero settentrionale (sono escluse quindi Sud America, Africa e Australia)Dai boschi alle foreste montane di latifoglie del Nord America, ma anche aree erbose mesofili aperte o ombroseMentheae Cosmopolita per l'emisfero settentrionalePrevalgono gli habitat temperati sia secchi che umidiOcimeae Cosmopolita Zone calde e tropicali
Tassonomia La famiglia delle Lamiacee comprende circa 220 generi e quasi specie. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie; la sottofamiglia Nepetoideae è una di queste.
Filogenesi
Studi di tipo filogenetico sul DNA hanno permesso di ricostruire la filogenesi della sottofamiglia.. Le Nepetoideae si sono formate nel Cretacico (circa 70 milioni di anni fa). Tra il Paleocene e l'Eocene (circa 55 milioni di anni fa) si sono separate le tribù Ocimeae e Elsholtzieae, mentre appena più tardi (45 milioni di anni fa) si è formata la tribù Mentheae.
Composizione della sottofamiglia La sottofamiglia comprende 3 tribù, 12 sottotribù, 103 generi e circa 3500 specie.
Tribù Elsholtzieae R.W.Sanders & P.D.Cantino, 1984
Collinsonia L., 1753 (11 spp.) Elsholtzia Willd., 1790 (41 spp.) Mosla (Benth.) Buch.-Ham. ex Maxim., 1875 (15 spp.) Ombrocharis Hand.-Mazz., 1936 (1 sp.) Perilla L., 1764 (1 sp.) Perillula Maxim., 1875 (1 sp.) Vuhuangia Solomon Raju, Molinari & Mayta, 2016 (2 spp.)
Tribù Mentheae Dumort., 1827
Sottotribù Lycopinae B.T.Drew & Sytsma, 2012 Lycopus L., 1753 (19 spp.)
Sottotribù Menthinae Endl., 1838
Acanthomintha (A. Gray) Benth. & Hook. f., 1876 (4 spp.) Blephilia Raph., 1819 (4 spp.) Bystropogon L'Her., 1788 (7 spp.) Clinopodium L., 1753 (192 spp.) Conradina A. Gray, 1870 (5 spp.) Cuminia Colla, 1986 (1 sp.) Cunila D.Royen ex L., 1759 (20 spp.) Cyclotrichium (Boiss.) Manden. & Scheng., 1953 (9 spp.) Dicerandra Benth., 1830 (6 spp.) Eriothymus (Benth.) Schmidt, 1858 (1 sp.) Glechon Spreng., 1827 (6 spp.) Gontscharovia Boriss., 1953 (1 sp.) Hedeoma Pers., 1807 (44 spp.) Hesperozygis Epling, 1936 (7 spp.) Hoehnea Epling, 1939 (4 spp.) Killickia Bräuchler, Heubl & Doroszenko, 2008 (4 spp.) Kurzamra Kuntze, 1891 (1 sp.) Mentha L., 1753 (25 spp.) Micromeria Benth., 1829 (73 spp.) Minthostachys (Benth.) Spach, 1840 (17 spp.) Monarda L., 1753 (25 spp.) Monardella Benth., 1834 (43 spp.) Obtegomeria P.D.Cantino & Doroszenko, 1998 (1 sp.) Origanum L., 1753 (44 spp.) Pentapleura Hand.-Mazz., 1913 (1 sp.) Piloblephis Raf., 1838 (1 sp.) Pogogyne Benth., 1834 (8 spp.) Poliomintha A. Gray, 1870 (8 spp.) Pycnanthemum Michx., 1803 (19 spp.) Rhabdocaulon (Benth.) Epling, 1936 (8 spp.) Rhododon Epling, 1939 (2 spp.) Saccocalyx Coss. & Durieu, 1853 (1 sp.) Satureja L., 1753 (45 spp.) Stachydeoma Small, 1903 (1 sp.) Thymbra L., 1753 (7 spp.) Thymus L., 1753 (272 spp.) Zataria Boiss., 1884 (1 sp.) Ziziphora L., 1753 (14 spp.)
Sottotribù Nepetinae Coss. & Germ., 1845
Agastache Gronov., 1762 (23 spp.) Cedronella Moench, 1794 (1 spp.) Dracocephalum L., 1753 (90 spp.) Drepanocaryum Pojark., 1954 (1 sp.) Glechoma L., 1753 (7 spp.) Heterolamium C.Y. Wu, 1965 (2 spp.) Kudrjaschevia Pojark., 1953 (5 spp.) Meehania Britton, 1894 (9 spp.) Nepeta L., 1763 (296 spp.)
Sottotribù Prunellinae Dumort., 1827
Cleonia L., 1763 (1 sp.) Horminum L., 1753 (1 sp.) Prunella L., 1753 (8 spp.)
Sottotribù Salviinae Endl., 1838
Lepechinia Willd., 1803 (47 spp.) Melissa L., 1753 (4 spp.) Salvia L., 1753 (1036 spp.)
Tribù Ocimeae Dumort., 1829
Sottotribù Hanceolinae A.J. Paton, Ryding & Harley, 2003 Hanceola Kudo, 1929 (10 spp.)
Sottotribù Hyptidinae Endl., 1838
Asterohyptis Epling, 1932 (3 spp.) Cantinoa Harley & J.F.B.Pastore, 2012 (26 spp.) Condea Adans., 1763 (29 spp.) Cyanocephalus (Pohl ex Benth.) Harley & J.F.B.Pastore, 2012 (27 spp.) Eplingiella Harley & J.F.B.Pastore, 2012 (4 spp.) Eriope Kunth ex Benth., 1833 (32 spp.) Eriopidion Harley, 1976 (1 sp.) Gymneia (Benth.) Harley & J.F.B.Pastore, 2012 (7 spp.) Hypenia (Mart. ex Benth.) Harley, 1988 (26 spp.) Hyptidendron Harley, 1988 (22 spp.) Hyptis Jacq., 1786 (170 spp.) Leptohyptis Harley & J.F.B.Pastore, 2012 (5 spp.) Marsypianthes Mart. ex Benth., 1833 (7 spp.) Martianthus Harley & J.F.B.Pastore, 2012 (4 spp.) Medusantha Harley & J.F.B.Pastore, 2012 (8 spp.) Mesosphaerum P.Browne, 1756 (24 spp.) Oocephalus (Benth.) Harley & J.F.B.Pastore, 2012 (21 spp.)