I mammiferi (Mammalia , 1758) sono una classe di vertebrati a diffusione cosmopolita caratterizzata dall'allattamento della prole.
La classe dei mammiferi conta specie attualmente viventi, variabili in forma e dimensioni, dai pochi centimetri e due grammi di peso del mustiolo agli oltre 30 metri e 150 tonnellate della balenottera azzurra, il più grande mammifero finora apparso sulla Terra. I mammiferi colonizzano praticamente ogni ambiente, dalle calotte glaciali ai caldi deserti; alcuni gruppi (sirenii, pinnipedi e cetacei) sono riusciti a colonizzare anche l'ambiente acquatico, mentre altri hanno sviluppato delle ali membranacee e sono in grado di volare (pipistrelli).
Nonostante tali differenze di dimensioni e abitudini di vita, tutti i mammiferi sono accomunati dall'essere omeotermi ed endotermi e dall'avere cure parentali che prevedono anche l'allattamento della prole. Inoltre, la maggior parte presenta viviparità (fanno eccezione i monotremi, che sono ovipari); tutti questi fattori sono stati determinanti per consentire ai mammiferi di espandere notevolmente il proprio areale nelle nicchie rimaste vuote dopo l'estinzione di massa del Cretaceo-Paleogene.
Origini ed evoluzione
I mammiferi sono un gruppo monofiletico, ossia tutte le specie attualmente viventi discendono da un antenato comune: anche i tre gruppi in cui vengono tradizionalmente suddivisi i mammiferi (vale a dire monotremi, marsupiali e placentati) sono monofiletici, con gli ultimi due classificati insieme dalla maggior parte degli studiosi per differenziarli dal primo.
I Sinapsidi I mammiferi si svilupparono a partire da un gruppo di Amnioti. I primi amnioti apparvero intorno al tardo Carbonifero, da rettiliomorfi ancestrali. In pochi milioni di anni, da essi si distinsero due importanti linee evolutive: i Sauropsidi, dai quali discesero i Rettili e da essi gli Uccelli, e i Sinapsidi, considerati i progenitori dei Mammiferi. La tecnica dell'orologio molecolare ha consentito di datare la separazione tra i due raggruppamenti a circa 310 milioni di anni.
I Sinapsidi, vissuti durante il Permiano, sono animali caratterizzati dalla presenza di una singola finestra temporale su ciascun lato del capo, posta nei pressi dell'attaccatura dei muscoli della mascella, (a differenza dei diapsidi, che possiedono due finestre temporali per ogni lato del capo, e degli anapsidi, del tutto sprovvisti di finestre temporali). La finestra temporale, col tempo, si è rimpicciolita fino quasi a chiudersi: la sua esistenza è testimoniata attualmente dalla presenza nel cranio dei mammiferi dello zigomo.
Proprio da alcuni sinapsidi primitivi (come Archaeothyris) si sviluppò un ramo, quello degli Sfenacodonti, che condusse fino ai probabili precursori dei mammiferi, i Terapsidi, più specificatamente gli Eucinodonti, vissuti circa 220 milioni di anni fa, nel Triassico..
Con l'evoluzione, la finestra temporale dei sinapsidi aumentò di dimensioni. Nei Cinodonti era già molto più estesa rispetto, ad esempio, ai Pelicosauri. La postura eretta fu adottata verso la metà del Permiano dai terapsidi, assieme al secondo palato (ad esempio i Terocefali avevano entrambe queste caratteristiche) e il pelo, che a differenza delle penne degli uccelli non si è evoluto a partire dalle squame rettiliane, ma che probabilmente ne è stato un annesso.
Gli organi uditivi iniziarono a evolversi nella forma attuale probabilmente all'inizio del Triassico, in seguito alla trasformazione della mascella in un osso unico. (animali come sinapsidi e terapsidi avevano tre ossa nella mascella, così come i rettili attuali). Infatti, le due ossa residue della mascella iniziarono a rimpicciolirsi e, pur restando nella loro sede originaria, iniziarono a essere utilizzate per captare suoni (un esempio è il Probainognathus), per poi (sicuramente nellHadrocodium, probabilmente già in Morganucodon) unirsi all'unico osso dell'orecchio per formare gli attuali martello, incudine e staffa.
I primi mammiferi
Il titolo di mammifero più antico è conteso da vari animali, in quanto la sua attribuzione varia a seconda della parte anatomica presa in considerazione: alcuni studiosi valutano la struttura del canale auricolare per definire il primo mammifero, mentre altri ritengono più attendibile la costituzione e l'articolazione della mandibola o la struttura dei denti.
Fra le specie annoverabili fra i primi mammiferi, vengono generalmente incluse le seguenti:
Megazostrodon e in generale i Morganucodonta di cui esso faceva parte, vissuti fra la fine del Triassico e il medio Giurassico, dalle abitudini quasi sicuramente notturne; in base ai resti fossili, si può dedurre che questi animali avessero sangue caldo, e che forse possedevano anche una pelliccia e le ghiandole mammarie. Anche i molari presentavano tre cuspidi, come gli attuali mammiferi. In ogni caso, l'articolazione mandibolare era doppia invece che singola, ma la principale differenza sta nel fatto che il Megazostrodon deponeva uova simili a quelle dei rettili, con guscio di consistenza simile a quella del cuoio. Adelobasileus cromptoni, anch'esso del tardo Triassico, vissuto in quello che è l'attuale Texas; la morfologia dell'orecchio interno fa chiaramente capire che questo animale rappresenta almeno uno stadio di transizione fra i Cynodontia e i mammiferi veri e propri. Sinoconodon, di cui vari resti fossili ben conservati sono stati ritrovati in Cina; vissuto nel Giurassico, esso mostra conformazione della mandibola assai simile a quella dei mammiferi attuali, anche se altre caratteristiche (come la crescita continua delle ossa craniche durante la vita dell'animale, e il rimpiazzo continuo dei denti caduti) avvicinano maggiormente questa specie ai rettili. Haldanodon e Docodon, facenti parte dei Docodonta, animali vissuti fra il medio Giurassico e l'inizio del Cretaceo, mentre rimane in dubbio la loro presenza in periodi più tardi (Reigitherium): essi erano dotati di molari allargati e dentizione simile a quella dei mammiferi, ma anche di articolazione mandibolare rettiliana. Hadrocodium wui, i cui resti sono stati ritrovati in Cina in giacimenti datati al tardo Giurassico, è un animale probabilmente imparentato alla lontana coi mammiferi, ma provvisto di caratteristiche chiave come una mandibola evoluta e un cervello di grosse dimensioni.
La maggior parte dei primi mammiferi (come Megazostrodon, ma anche altre specie come Morganucodon, Adelobasileus, Eozostrodon, Sinoconodon, Hadrocodium e Fruitafossor) aveva dimensioni e comportamento simili a quelli dei toporagni (Hadrocodium probabilmente non superava i di peso da vivo): significative eccezioni sono rappresentate da Steropodon, Kollikodon, Repenomamus e Castorocauda, che presentavano dimensioni superiori al mezzo metro di lunghezza.
Per le caratteristiche intermedie fra mammiferi e rettili, alcuni studiosi classificano tutte queste forme di transizione nel clado dei Mammaliaformes, che include anche i mammiferi attuali.
Nel corso del Mesozoico i mammiferi si svilupparono in una quantità di forme e adattamenti per ambienti diversi, ma mantennero comunque un piano corporeo basilare e di solito le loro dimensioni erano ridotte, di rado superando quelle di un attuale ratto. Già nel Giurassico esistevano molti gruppi primitivi, come i sopracitati docodonti, i simmetrodonti (Symmetrodonta), i triconodonti (Triconodonta) e i driolestidi (Dryolestidae), tutti riconoscibili in base al tipo di dentatura e alla forma dei denti; tutti i gruppi sopracitati si estinsero però nell'arco di alcuni milioni di anni.
Tra i gruppi attuali, i primi a differenziarsi dovettero essere con molta probabilità i monotremi, mammiferi eccezionalmente primitivi: i resti fossili più antichi riconducibili a questi animali, tuttavia, risalgono solo a circa 120 milioni di anni fa (Cretaceo superiore). Alla stessa epoca sembrano risalire anche i marsupiali e i placentati, il che vuol dire che i monotremi si sono staccati precocemente dalla linea evolutiva principale dei mammiferi, seguendo un proprio percorso indipendente, piuttosto che essersi evoluti in seguito negli attuali marsupiali e placentati come spesso si è portati a credere.
Un altro gruppo primitivo, quello dei multitubercolati, comprendeva animali simili a scoiattoli e topi: la loro comparsa è riconducibile perlomeno al Giurassico medio (circa 160 milioni di anni fa), mentre la loro sparizione avvenne durante l'Oligocene (30 milioni di anni fa); rappresentano quindi il più longevo gruppo di mammiferi. Alcuni studiosi sostengono che i multitubercolati (come l'intero o sottoclasse, a seconda della degli Allotheria) non siano in realtà dei mammiferi veri e propri, ma un ramo collaterale di cinodonti che, per evoluzione convergente, ha sviluppato forme simili a essi.
Nel Cenozoico
Paleocene Dopo l'estinzione di massa del Cretaceo, avvenuta 65,7 milioni di anni fa, i mammiferi diedero luogo, per un fenomeno di radiazione adattativa, a una rapidissima diversificazione di forme e dimensioni, per andare a riempire le nicchie rimaste vuote: per tutto il Paleocene, tuttavia, i piccoli mammiferi continuarono a dominare la scena. È il caso, ad esempio, di Palaeoryctes (simile agli attuali soricomorfi) e Carpolestes (un primate primitivo). Le eccezioni, in ogni caso, non mancavano: i pantodonti, ad esempio, erano un gruppo che comprendeva anche forme lunghe due metri, come Barylambda. Si ritiene che le piccole dimensioni non siano state una forzatura imposta dalla presenza dei dinosauri (o che almeno questa non ne sia l'unica causa), quanto piuttosto una necessità dovuta alla mancanza di sistemi di termoregolazione e metabolismo ancora non del tutto evoluti e pertanto inefficienti.
Eocene Nel corso dell'Eocene si sviluppò un gran numero di mammiferi primitivi, che non hanno però lasciato discendenti nella fauna attuale: tra questi gruppi, da citare i teniodonti e i tillodonti, che potevano raggiungere le dimensioni di un orso ma con musi che li facevano assomigliare a giganteschi roditori, i creodonti e gli acreodi (carnivori dall'enorme cranio), i dinocerati (simili a rinoceronti mostruosi, come Uintatherium) e i pantolesti, strani animali simili a lontre comprendenti anche forme velenose. Tutti questi "esperimenti", tuttavia, si estinsero presto, mentre iniziarono a svilupparsi i primi rappresentanti degli ordini che hanno resistito fino ai giorni nostri, tra cui i chirotteri (Icaronycteris) e i cetacei (Indohyus, Basilosaurus). Intanto, in Sudamerica e Australia, gigantesche isole separate dal resto dei continenti, cominciarono a svilupparsi faune endemiche; in Australia i marsupiali e i monotremi, in Sudamerica i marsupiali e alcuni placentati primitivi, come xenartri e meridiungulati.
Oligocene L'inizio dell'Oligocene vede il progressivo diradarsi delle foreste su tutto il pianeta, e la comparsa di forme di mammiferi gigantesche: a questo periodo risale il Paraceratherium, il più grande mammifero terrestre mai esistito, lontano parente degli attuali rinoceronti. Alcuni gruppi attuali iniziarono a prosperare, dando vita a forme bizzarre: è il caso degli artiodattili (come Archaeotherium simile a un gigantesco maiale corridore) e dei perissodattili (coi brontoteri, dal corno a Y, e gli ancilopodi, dotati di artigli e di un muso da cavallo), ma anche dei carnivori (con le famiglie dei nimravidi e degli anficionidi).
Miocene