Lo squalo martello dorato (Sphyrna tudes ) è una piccola specie di squalo martello appartenente alla famiglia degli Sphyrnidae. Storicamente comune nelle acque costiere poco profonde dell'Atlantico occidentale, dal Venezuela all'Uruguay, questa specie predilige habitat fangosi e con scarsa visibilità, caratteristica riflessa dai suoi occhi relativamente piccoli. I maschi adulti e i giovani formano banchi e si trovano generalmente separati dalle femmine adulte, che sono solitarie. Solitamente lungo 1,2-1,3 m, questo squalo presenta una peculiare colorazione dorata brillante sulla testa, sui fianchi e sulle pinne, documentata scientificamente solo negli anni 1980. Come in tutti gli squali martello, la testa è appiattita ed espansa lateralmente in una struttura a forma di martello, detta cefalofoilo, che in questa specie è ampia e lunga, con margine anteriore arcuato provvisto di incisure centrali e laterali.
I pigmenti giallo-arancio dello squalo martello dorato sembrano derivare dal gambero peneide Xiphopenaeus kroyeri, principale alimento dei giovani, e dai pesci gatto marini e dalle loro uova, principale alimento degli adulti. La colorazione dorata potrebbe servire a mimetizzarlo dai predatori, come gli squali più grandi. Questa specie è vivipara: gli embrioni in sviluppo vengono nutriti tramite una connessione placentare formata dal sacco vitellino esaurito. Le femmine partoriscono ogni anno nidiate di 5-19 piccoli, dopo un periodo di gestazione di 10 mesi. La stagionalità riproduttiva, la dimensione della nidiata e la taglia alla maturità variano tra le diverse regioni geografiche. Grazie alla sua abbondanza, lo squalo martello dorato rappresenta un'importante cattura accessoria, dal punto di vista economico, nelle pesche artigianali con reti da posta in tutto il suo areale, ed è utilizzato come alimento. Negli ultimi anni, la pesca eccessiva ha provocato marcati declini numerici al largo di Trinidad, del Brasile settentrionale e probabilmente anche altrove. Insieme al basso tasso riproduttivo della specie, ciò ha portato l'Unione internazionale per la conservazione della natura a classificare lo squalo martello dorato come specie in pericolo critico nel 2020.
Tassonomia e filogenesi Nonostante sia uno degli squali più facilmente riconoscibili, lo squalo martello dorato ha una lunga storia di confusione tassonomica, non ancora del tutto risolta. Il suo nome scientifico risale al 1822, quando lo zoologo francese Achille Valenciennes descrisse Zygaena tudes nella rivista Mémoires du Muséum National d'Histoire Naturelle; l'epiteto specifico tudes deriva dal latino e significa «martello». Valenciennes fece riferimento a tre esemplari, provenienti rispettivamente da Nizza (Francia), Cayenne (Guyana Francese) e dalla costa del Coromandel in India. Per oltre due secoli, tuttavia, i tassonomi ritennero che la descrizione di Valenciennes si riferisse allo squalo martello maggiore, che fu quindi indicato con il nome Zygaena (poi Sphyrna) tudes. Lo squalo martello dorato era invece noto con un altro nome, Sphyrna bigelowi, coniato da Stewart Springer nel 1944 sulla rivista Journal of the Washington Academy of Sciences.
Nel 1950, Enrico Tortonese esaminò gli esemplari di Nizza e Cayenne attribuiti a S. tudes (quello del Coromandel era nel frattempo andato perduto) e concluse che non appartenevano allo squalo martello maggiore, ma erano invece la stessa specie di S. bigelowi. Carter Gilbert confermò questa interpretazione nella sua revisione del 1967 sugli squali martello, osservando che l'esemplare perduto del Coromandel era probabilmente uno squalo martello maggiore, mentre nessuno dei materiali esistenti apparteneva a quella specie. Di conseguenza, Sphyrna tudes divenne il nome valido per lo squalo martello dorato, avendo priorità su S. bigelowi perché pubblicato prima, mentre lo squalo martello maggiore ricevette il nome successivo disponibile, Sphyrna mokarran. Gilbert designò l’esemplare di Nizza come lectotipo (cioè l'esemplare di riferimento per la specie), con priorità su quello di Cayenne (paralectotipo), nel tentativo di stabilizzare la nomenclatura; tuttavia, questa scelta ebbe l'effetto opposto.
Nel 1981, Jean Cadenat e Jacques Blache riesaminarono i materiali tipo di S. tudes e stabilirono che il lectotipo di Nizza probabilmente non era uno squalo martello dorato, bensì un feto di squalo martello pinna bianca (S. couardi, probabilmente sinonimo dello squalo martello smerlato S. lewini). Questo spiegherebbe anche la località anomala di Nizza, dato che lo squalo martello dorato non è noto al di fuori delle Americhe. Secondo le regole della nomenclatura binomiale, ciò implicherebbe che Sphyrna tudes dovrebbe diventare il nome valido per lo squalo martello pinna bianca, mentre lo squalo martello dorato tornerebbe a essere Sphyrna bigelowi. Tuttavia, i tassonomi hanno esitato a introdurre un ulteriore cambiamento, preferendo mantenere l'uso di S. tudes per questa specie. Per rendere ufficiale questa soluzione sarebbe necessario un intervento della Commissione internazionale di nomenclatura zoologica (ICZN), che dovrebbe respingere l'esemplare di Nizza come lectotipo e designare quello di Cayenne al suo posto; finora, però, non è stata presentata alcuna richiesta formale.
Albero filogenetico degli squali martello
Fino al primo studio dettagliato sulla specie, condotto nel 1985-86 da José Castro per la Organizzazione delle Nazioni Unite per l'alimentazione e l'agricoltura, la caratteristica colorazione dorata dello squalo martello dorato era sconosciuta alla scienza. Il colore svanisce dopo la morte e i pigmenti si disperdono nei conservanti, motivo per cui la tonalità giallastra degli esemplari museali era ritenuta un artefatto. I pescatori di Trinidad utilizzano i nomi yellow hammerhead o golden hammerhead per questa specie, e quest'ultimo è stato promosso da Castro per un uso più ampio. Un altro nome comune è curry shark. Analisi filogenetiche basate su DNA nucleare e mitocondriale hanno mostrato che gli squali martello con cefalofoilo più piccolo sono i membri più derivati del gruppo. Il parente più prossimo dello squalo martello dorato sembra essere lo squalo martello dalla testa a pala (S. media), e insieme formano un clade con la coppia di specie sorelle costituita dallo squalo martello minore (S. corona) e dallo squalo martello dalla testa a berretto (S. tiburo).
Descrizione
Uno dei membri più piccoli della sua famiglia, lo squalo martello dorato può raggiungere 1,5 m di lunghezza, sebbene misuri più comunemente 1,2-1,3 m, e un peso di 9 kg. Il corpo è idrodinamico e piuttosto slanciato. Il cefalofoilo, a forma di maglio, è ampio e lungo, con un'apertura pari al 28-32% della lunghezza del corpo; il margine anteriore forma un ampio arco con incisure al centro e su entrambi i lati. Nei neonati, il cefalofoilo è più lungo, più arcuato e meno inciso anteriormente rispetto agli adulti. Gli occhi, situati alle estremità del cefalofoilo, sono proporzionalmente più piccoli che negli altri squali martello e dotati di membrane nittitanti, cioè terze palpebre protettive. Le narici si trovano appena all'interno degli occhi, ciascuna con un solco ben sviluppato diretto verso il centro del cefalofoilo. La bocca è fortemente arcuata e contiene, su ciascun lato, 15-16 file di denti superiori e 15-17 file inferiori. I denti presentano una singola cuspide stretta, con margini lisci o debolmente seghettati, inclinata nella mascella superiore e verticale in quella inferiore.
La prima pinna dorsale è alta e leggermente falcata, con origine dietro le basi delle pinne pettorali; la sua estremità posteriore libera si trova sopra l'origine delle pinne pelviche. La seconda pinna dorsale è più piccola della prima, ma comunque piuttosto grande, con margine posteriore concavo. Le pinne pelviche hanno margini posteriori quasi rettilinei. La pinna anale è più alta e più lunga della seconda dorsale. La pinna caudale possiede un lobo inferiore ben sviluppato e un'incisura vicino all'estremità del lobo superiore. I denticoli dermici sono ovali, con cinque creste orizzontali che terminano in denti marginali. Il tratto più distintivo di questa specie è la colorazione: dorso e pinne dorsali sono da grigi a grigio-giallastri, mentre i margini del cefalofoilo, i fianchi, il ventre, le pinne pettorali, pelviche e anale sono di colore giallo vivo o arancione, con riflessi metallici o iridescenti. I neonati sono grigi dorsalmente, più scuri sulla prima pinna dorsale e sul lobo superiore della pinna caudale, e biancastri ventralmente. A circa 45 cm di lunghezza sviluppano una vivace tonalità gialla sul lato ventrale, che diventa arancione intorno ai 50 cm. La colorazione dorata è più intensa negli individui lunghi 55-70 cm e tende a sbiadire con l'inizio della maturità sessuale.
Distribuzione e habitat Lo squalo martello dorato è diffuso lungo la costa orientale del Sud America, dall'Uruguay al Venezuela, sebbene si spinga raramente più a ovest del delta dell'Orinoco, a sud-est di Trinidad. Le segnalazioni di questa specie al largo di Panama, Messico e Florida occidentale non sono confermate; i dati provenienti da altre parti del mondo sono molto probabilmente erronei, frutto della sua intricata storia tassonomica. Questa specie abita acque costiere torbide, profonde 5-40 m, su fondali fangosi. La segregazione avviene per sesso ed età: i neonati e i giovani sotto i 40 cm di lunghezza si trovano nelle acque più basse, spostandosi più in profondità dopo alcuni mesi di vita. Le femmine adulte si rinvengono soprattutto a 9-18 m di profondità, mentre i giovani più grandi e i maschi adulti si trovano per lo più tra 27 e 36 m. La specie tollera l'acqua salmastra e può vivere in un intervallo di salinità compreso tra 20 e 34‰.
Biologia ed ecologia Quattro altre specie di squali martello condividono l'areale dello squalo martello dorato: le specie di piccole dimensioni come lo squalo martello dalla testa a pala e lo squalo martello dalla testa a berretto, e quelle più grandi come lo squalo martello smerlato e lo squalo martello maggiore. Tra queste specie si verifica poca competizione, grazie alle differenze negli habitat e nelle preferenze alimentari. Lo squalo martello dorato è dominante nelle acque basse e fangose, dove l'elevata torbidità limita l'efficacia della vista, il che spiega i suoi occhi relativamente piccoli. I maschi adulti e i giovani di entrambi i sessi formano banchi composti da individui di dimensioni simili; tali aggregazioni non sembrano legate alla riproduzione o alla migrazione. Le femmine adulte sono invece apparentemente solitarie.
I giovani sotto i 67 cm di lunghezza si nutrono prevalentemente di gamberi peneidi, soprattutto Xiphopenaeus kroyeri. Gli individui più grandi si alimentano principalmente di pesci ossei, in particolare pesci gatto marini e delle loro uova. I gamberi, così come il muco superficiale e le uova dei pesci gatto, contengono pigmenti carotenoidi che sembrano essere la fonte della caratteristica colorazione dorata dello squalo; non è tuttavia chiaro se i pigmenti presenti nei pesci gatto derivino a loro volta dai gamberi. Un'altra specie presente nella regione, il palombo dagli occhi piccoli (Mustelus higmani), si nutre anch'essa di gamberi e presenta una colorazione giallastra, sebbene meno intensa. Questa specie può anche consumare granchi nuotatori, calamari, emulidi e neonati di squalo martello smerlato. Lo squalo martello dorato può essere predato da squali più grandi, come lo squalo leuca (Carcharhinus leucas), mentre gli individui più piccoli possono essere catturati anche da pesci ossei. La sua colorazione potrebbe svolgere una funzione mimetica. Un parassita noto è il monogeneo esabotrioideo Erpocotyle schmitti; può inoltre ospitare copepodi ectoparassiti comuni come Echthrogaleus coleoptratus, Pandarus satyrus e P. cranchii.