Abelisauridae (il cui nome significa "lucertole di Abel") è una famiglia (o clado) di grandi dinosauri teropodi ceratosauri, che prosperarono durante tutto il periodo Cretaceo, in quello che allora era il super-continente di Gondwana, in zone corrispondenti agli attuali Africa, Sud America, India e Madagascar. Alcuni resti frammentari del Giurassico sono stati ritrovati Portogallo ;Hendrickx, C., & Mateus O. (2014). Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic of Portugal and dentition-based phylogeny as a contribution for the identification of isolated theropod teeth. Zootaxa. 3759, 1-74. inoltre vi è la conferma della presenza di almeno due generi di abelisauridi in Europa. I primi abelisauridi apparvero all'inizio del Giurassico medio, e sappiamo che almeno una specie (Majungasaurus) sopravvisse fino all'estinzione di massa dei dinosauri, 66 milioni di anni fa.
Come la maggior parte dei teropodi, gli abelisauridi erano carnivori bipedi. Le loro caratteristiche principali erano le zampe posteriori lunghe adatte alla corsa, corporatura massiccia, braccia atrofiche e un muso corto e schiacciato spesso ornato di corna o spunzoni ossei. La maggior parte degli abelisauridi noti aveva dimensioni comprese tra i 5 e i 9 metri di lunghezza, dal muso alla punta della coda, fatta eccezione per un nuovo esemplare non ancora descritto ritrovato nel nord-ovest del Turkana, in Kenya, Africa, che pare abbia raggiunto una lunghezza tra gli 11 e i 12 metri. Prima dell'istituzione della famiglia degli abelisauridi, si pensava che i loro resti appartenessero ad una nuova categoria di tirannosauridi sudamericani."Abelisaurus." In: Dodson, Peter & Britt, Brooks & Carpenter, Kenneth & Forster, Catherine A. & Gillette, David D. & Norell, Mark A. & Olshevsky, George & Parrish, J. Michael & Weishampel, David B. The Age of Dinosaurs. Publications International, LTD. p. 105. ISBN 0-7853-0443-6.
Descrizione Gli arti posteriori degli abelisauridi erano molto più caratteristici di quelli dei ceratosauri, con l'astragalo e il calcagno (ossa superiori della caviglia) fuse tra loro e alla tibia, formando il tibiotarsus. La tibia era più corta del femore, donando agli arti posteriori un aspetto tozzo. Solo tre dita del piede erano funzionali e toccavano il terreno: il secondo, il terzo e il quarto dito del piede, mentre il primo dito o sperone o alluce, non toccava mai il terreno in quanto troppo corto.
Cranio
Anche se le proporzioni del cranio variavano da specie a specie, il teschio degli abelisauridi era generalmente molto alto e corto in lunghezza. In Carnotaurus, per esempio, il cranio era alto quasi quanto era lungo. La premascella degli abelisauridi era molto alta, per cui la parte anteriore del muso era smussata e non rastremata, come visto in molti altri teropodi.
Le due ossa del cranio, le ossa lacrimali e le ossa postorbitali, proiettate nella cavità oculare dalla parte anteriore e posteriore, quasi lo dividevano in due sezioni. L'occhio era collocato nella sezione superiore, che era inclinata leggermente verso l'esterno in Carnotaurus, forse per fornire un certo grado di visione binoculare. Il lacrimale e il postorbitale si proiettavano anche al di sopra della cavità oculare, formando creste di varie forme e dimensioni sopra l'occhio in base alla specie.
Sulla maggior parte dei crani degli abelisauridi, erano presenti varie strutture ossee che variavano da corni ossei ricoperti di cheratina a lunghe scanalature, depressioni e spunzoni. Come negli altri ceratosauri, le ossa frontali del tetto cranico erano fuse insieme. In particolare, i carnotaurini possedevano numerose ornamentazioni ossee sul cranio. Il Carnotaurus per esempio aveva due vistose corna proiettate verso l'esterno, sopra gli occhi, mentre il suo parente più stretto Aucasaurus aveva proiezioni più piccole nella stessa area. Anche i majungasaurini, come il Majungasaurus e il Rajasaurus possedevano ornamentazioni ossee sul cranio che però si limitavano ad un singolo corno nel mezzo della fronte. Secondo i paleontologi queste strutture erano utilizzate per il riconoscimento intraspecifico e nel corteggiamento. In Arcovenator, il margine dorsale dell'osso postorbitale (e probabilmente anche del lacrimale) è addensato dorsolateralmente, formando una sorta di "sopracciglio" osseo molto pronunciato che si elevava al di sopra del tetto cranico. Forse questa escrescenza ossea forniva una base per una struttura più vistosa di cheratina o di squame, utilizzata come display sessuale.
Arti anteriori
Le ossa degli arti anteriori degli abelisauridi sono piuttosto distintivi ma tendono a non preservarsi infatti solo i carnotaurini Aucasaurus e Carnotaurus e il Majungasaurus presentano gli arti anteriori intatti. Tutti gli abelisauridi avevano arti anteriori rudimentali, praticamente atrofizzati e inutilizzabili. Le ossa dell'avambraccio (radio e ulna) erano estremamente brevi, rappresentando solo il 25% della lunghezza del braccio superiore, ossia l'omero, in Carnotaurus e il 33% in Aucasaurus. L'intero braccio era tenuto dritto e l'articolazione del gomito era immobile.
Come è tipico per i ceratosauri, le mani degli abelisauridi possedevano quattro dita, ma questa è l'unica somiglianza tra i due gruppi, in quanto negli abelisauridi il carpo non esisteva e le ossa delle quattro dita (metacarpi) si attaccavano direttamente all'avambraccio. Le dita erano composte da una sola falange-artiglio su primo e quinto dito, tre falangi sul terzo dito e due falangi sul secondo dito. Le due dita esterne fornite di una sola falange erano pressoché inesistenti e immobili. Gli artigli delle mani erano molto piccoli in Eoabelisaurus e totalmente assenti nei carnotaurini.
Tuttavia i parenti più prossimi degli abelisauridi, come il Noasaurus e il Ceratosaurus avevano braccia funzionali e dotate di dita e artigli funzionali e mobili. Secondo una teoria del paleobiologo Alexander O. Vargas gli abelisauridi hanno subito una drastica riduzione degli arti anteriori a seguito di un difetto genetico, che ha causato la perdita dei geni HOXA11 e HOXD11, due geni che regolano lo sviluppo degli arti anteriori. È stato anche ipotizzato che in abelisauridi come il Carnotaurus e il Majungasaurus zampe anteriori così corte avrebbero potuto avere una funzione sociale. L'omero di questi dinosauri era capace di movimenti all'articolazione della spalla completamente differenti rispetto a quelli di altri grandi teropodi. Sembra infatti che potessero distendere le braccia all'infuori, capacitá che forse veniva utilizzata per esibizioni in rituali di corteggiamento o per scoraggiare i rivali. Questo spiegherebbe anche perché zampe così corte si siano mantenute in tutti gli abelisauridi invece di scomparire.
Distribuzione Gli abelisauridi sono in genere considerati come un gruppo sviluppatosi unicamente nel Cretaceo, anche se i primi resti ascrivibili alla famiglia risalgono al Giurassico medio dell'Argentina (classificati come Eoabelisaurus mefi) e, forse, anche del Madagascar (anche se si tratta di resti frammentari di una specie ancora senza nome);Pol, D. and Rauhut, O.W.M. (2012). "A Middle Jurassic abelisaurid from Patagonia and the early diversification of theropod dinosaurs." Proceedings of the Royal Society B, published ahead of print May 23, 2012: 1471-2954.. Vi sono, inoltre ulteriori nuovi resti molto frammentari attribuiti ad un abelisauride (una tibia sinistra, un femore destro e una tibia destra) ritrovati nei Letti Tendaguru, in Tanzania e risalenti al Giurassico. Durante il Cretaceo superiore, mentre l'emisfero boreale era colonizzato dai tirannosauridi, gli abelisauridi colonizzarono l'intero emisfero australe in particolar modo il Sud America e l'Africa, che all'epoca formavano il supercontinente di Gondwana. Tuttavia sono stati ritrovati vari abelisauridi anche in India (come lIndosuchus e il Rajasaurus), mentre nella remota isola di Madagascar (già all'epoca separata dall'Africa) il predatore dominante era il Majungasaurus. La scoperta del Rugops in Africa e alcuni scarsi materiali frammentari dal Cretacico medio del Nord Africa hanno smentito l'ipotesi che il gruppo si fosse evoluto successivamente alla disgregazione del Gondawana: anche la presenza di abelisauridi nel Cretacico medio in Sud America avvalora l'ipotesi che il gruppo si fosse evoluto già prima della rottura del Gondwana. Nel 2014, la descrizione di Arcovenator dal sud della Francia ha fornito la prima prova indiscutibile della presenza di abelisauridi in Europa. LArcovenator presenta forti somiglianze con il Majungasaurus del Madagascar e con gli abelisauridi indiani, ma non con le forme del Sud America. Difatti, lArcovenator, il Majungasaurus e le forme indiane sono tutti uniti nel nuovo clado dei Majungasaurinae.
Classificazione I paleontologi José Bonaparte e Fernando Novas coniarono il nome Abelisauridae nel 1985, quando descrissero il genere Abelisaurus. Il nome deriva da Roberto Abel, che scoprì i resti di Abelisaurus, e dalla termine greco antico σαυρος/sauros che significa "lucertola". Il suffisso, molto comune, -idae è usato in zoologia per designre i nomi delle famiglie di animali e deriva dal suffisso greco -ιδαι/-idai, che indica un sostantivo plurale.Bonaparte, J.F. & Novas, F.E. (1985). ["Abelisaurus comahuensis, n.g., n.sp., Carnosauria of the Late Cretaceous of Patagonia".] Ameghiniana. 21: 259–265. [In Spanish]
La famiglia degli Abelisauridae appartiene all'infraordine Ceratosauria, in cui, con i Noasauridae, forma la superfamiglia degli Abelisauroidea. Presenta diverse definizioni tassonomiche. Era stata originariamente definita come un nodo alla base del taxon che comprendeva lAbelisaurus, il Carnotaurus, il loro antenato comune e tutti i suoi discendenti.Novas, F.E. (1997). "Abelisauridae". In: Currie, P.J. & Padian, K.P. Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. Pp. 1–2 ISBN 0-12-226810-5.
Successivamente è stata ridefinita come taxon di cui fanno parte tutti gli animali più strettamente legati ad Abelisaurus (o al più completo Carnotaurus) rispetto che a Noasaurus. La definizione del gruppo ricomprende animali come il Rugops o lIlokelesia, entrambi più primitivi di Abelisaurus, che andrebbero inclusi in gruppo a sé stante,Sereno, P.C. (2005). . TaxonSearch. 7 November 2005. Retrieved 19 September 2006. all'interno di Abelisauridae. All'interno della famiglia vi è il sottogruppo dei Carnotaurinae, che comprende anche Aucasaurus e Carnotaurus entrambi riuniti come Carnotaurini.
Caratteristiche comuni Scheletri completi di abelisauridi sono difficili da trovare e i pochi completi appartengono ad abelisauridi più evoluti come Carnotaurus, Aucasaurus e Skorpiovenator, rendendo difficile stabilire caratteristiche distintive dello scheletro per la famiglia nel suo complesso. Tuttavia, la maggior parte degli abelisauridi sono noti da alcune ossa del cranio, consentendo una classificazione in base alla morfologia del cranio.Tykoski, R.S. & Rowe, T. (2004). "Ceratosauria". In: Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmolska, H. (Eds.) The Dinosauria (2nd edition). Berkeley: University of California Press. Pp. 47–70 ISBN 0-520-24209-2
Molte caratteristiche del cranio degli abelisauridi erano condivise con la famiglia dei Carcharodontosauridae. Queste caratteristiche comuni, insieme al fatto che gli abelisauridi sembrano aver sostituito i carcharodontosauridi in Sud America, hanno portato i paleontologi a credere che i due gruppi avessero lo stesso stile di vita o che fossero in qualche modo correlati. Tuttavia, non vi è alcuna analisi cladistica a favore di questa ipotesi né prove di tale relazione, a parte il cranio, tra abelisauridi e carcharodontosauridi. Senza contare che quest'ultimi sono più strettamente imparentati agli allosaurodi che ai ceratosauri.
Filogenesi
Di seguito è riportato un cladogramma creato da Tortosa et al. (2013), dopo la scoperta di Arcovenator e la creazione della sottofamiglia dei Majungasaurinae.