ランプブラシ染色体（ランプブラシせんしょくたい、、略称：LBC）は、主として成長中の卵母細胞にみられる、著しく伸長した特殊な形態の染色体である。減数分裂第1分裂前期のディプロテン期に典型的に観察され、染色体軸に沿って多数のクロモメア（chromomere）が並び、そこから転写活性の高い多数の側方ループ（lateral loop）が伸び出す特徴的な構造を持つ。
その名称は、染色体軸から多数のループが突き出した形態が、19世紀に石油ランプの煙突を清掃するために用いられたブラシに似ていることに由来する。ランプブラシ染色体は巨大で、個々の転写単位を光学顕微鏡レベルでも観察できるため、転写、RNAプロセシング、染色体構造、遺伝子発現などを研究する重要なモデル系として利用されてきた。
構造 ランプブラシ染色体は、減数分裂第1分裂前期に対合した相同染色体からなる二価染色体として存在する。DNA複製後であるため、それぞれの相同染色体は2本の姉妹染色分体を含み、一つの二価染色体全体では4本の染色分体から構成される。
各相同染色体には、凝縮したクロマチンからなる多数のクロモメアが線状に配列し、その間から多数の側方ループが対をなして伸びる。クロモメアには比較的凝縮したDNAが存在する一方、側方ループではDNAが著しく脱凝縮しており、活発なRNA転写が行われている。
側方ループには、転写中のRNAとそれに結合したタンパク質からなるリボ核タンパク質（RNP）マトリックスが形成される。これらのRNP複合体がループを被覆することで、ランプブラシ染色体に特徴的な羽毛状あるいはブラシ状の外観が生じる。
両生類では一つの半数体染色体組あたりおよそ10,000個の側方ループが存在すると推定された例があり、多数の遺伝子領域が同時に転写されている。
転写活性 ランプブラシ染色体の最大の特徴は、側方ループにおける非常に高い転写活性である。
電子顕微鏡による解析では、側方ループ上に多数の転写複合体が配列し、伸長中のRNA鎖がDNA軸から伸びる構造が観察されている。転写産物にはタンパク質が結合してRNP粒子を形成し、それらが側方ループ上に特徴的なマトリックスを形成する。
一つの側方ループが必ずしも一つの転写単位だけから構成されるわけではない。電子顕微鏡による研究では、一つのループに一つの転写単位を持つもののほか、複数の転写単位や非転写領域を含むものが存在することが示されている。
ランプブラシ染色体では、タンパク質をコードする遺伝子に加えて、反復配列を含む多様なDNA配列が転写される。Macgregorは、mRNAをコードするさまざまな遺伝子、ヒストン遺伝子、5S RNA関連配列、反復DNAなどが側方ループで転写されることを整理している。
一方、側方ループで行われる転写のすべてが機能的なRNA産生に直結するわけではない。反復DNAから大量に転写されるRNAの一部については、翻訳されず、転写そのものの生物学的意義が明確でないことも指摘されている。
卵母細胞形成との関係 多くの動物の卵母細胞では、減数分裂第1分裂前期が長期間持続する。特に両生類では、卵母細胞が成長する期間の大部分をディプロテン期で過ごし、この間に染色体がランプブラシ型へと著しく伸長する。
卵母細胞は成長過程で大量のRNAやタンパク質を蓄積し、その一部は成熟後の卵や初期胚発生に利用される。ランプブラシ染色体における広範な転写活性は、この大量のRNA産生と関連している。
卵母細胞の成熟が進み減数分裂が再開すると、側方ループは縮小し、染色体は再び凝縮して第1分裂中期の染色体となる。したがって、ランプブラシ形態は卵母細胞の成長期にみられる一過性の染色体構造である。
分布 ランプブラシ染色体は、両生類、鳥類をはじめ、多くの脊椎動物および無脊椎動物の大型卵母細胞で観察されている。特に両生類と鳥類では構造が顕著であり、詳細な研究が行われてきた。
両生類では、アホロートル、イモリ類、アフリカツメガエル属などの卵母細胞が主要な研究材料として使用されてきた。アフリカツメガエル Xenopus laevis では、18個の二価染色体を形態的特徴によって識別するランプブラシ染色体地図も作製されている。
また、Xenopus tropicalisでも10個の二価染色体それぞれを識別可能な細胞遺伝学的地図が作製されており、ゲノム配列と染色体上の遺伝子座を対応させる研究に利用されている。
ランプブラシ型に類似した染色体構造は動物以外でも報告されており、巨大な単細胞性緑藻であるAcetabulariaにもみられる。
哺乳類との関係 典型的なランプブラシ染色体は両生類や鳥類の大型卵母細胞で特によく発達する。一方、哺乳類の卵母細胞では同様に顕著なランプブラシ形態は通常観察されない。
ただし、ランプブラシ型の構造を形成する能力そのものが哺乳類の染色体に存在しないわけではない。LiuとGallは2012年、ヒト精子のクロマチンをアフリカツメガエルの卵母細胞核へ導入することによって、ヒト染色体からランプブラシ様染色体を実験的に形成できることを報告した。
この結果は、ランプブラシ構造が特定の動物群だけに固有のDNA配列によって形成されるのではなく、卵母細胞核の環境によって染色体クロマチンが特有の構造へ再編成され得ることを示している。
発見と研究史 ランプブラシ染色体に相当する巨大染色体は、1882年にドイツの細胞学者ヴァルター・フレミングによって、サンショウウオ類の卵母細胞核で初めて記載された。
1892年、ドイツの解剖学者J. Rückertはサメの卵母細胞で同様の構造を詳細に観察し、その外観を当時石油ランプのガラス製煙突を清掃するために用いられていたブラシになぞらえた。ここから「ランプブラシ染色体」という名称が生まれた。
20世紀半ばにはHarold G. CallanやJoseph G. Gallらによって両生類のランプブラシ染色体の構造が詳細に解析された。位相差顕微鏡や電子顕微鏡、放射性前駆体を用いた実験などにより、側方ループがRNA合成の活発な場所であることが明らかにされた。
Gallらは1960年代以降、ランプブラシ染色体を用いて個々の遺伝子配列の染色体上での位置や転写状態を直接解析する方法を発展させた。ランプブラシ染色体研究は、その後の真核生物の染色体構造と転写機構の理解に重要な役割を果たした。
研究モデルとしての利用 ランプブラシ染色体は通常の体細胞染色体と比較して著しく大きく、転写単位を細胞学的に直接観察できる。そのため、以下のような研究に利用されてきた。
染色体の高次構造 遺伝子発現とRNA転写 新生RNAのプロセシング RNP複合体の形成 反復DNAの転写 染色体上のDNA配列の位置決定 卵形成における遺伝子発現
特にin situハイブリダイゼーション（ISH）をランプブラシ染色体に適用することで、特定のDNA配列やそのRNA転写産物を高い細胞学的解像度で局在させることができる。
この特徴から、ランプブラシ染色体はショウジョウバエの多糸染色体とともに、巨大染色体を用いて遺伝子発現と染色体構造を直接観察できる代表的な細胞遺伝学的モデルとされる。
側方ループの形態 側方ループは大きさ、形状、RNPマトリックスの密度などが一様ではない。両生類では、特定の染色体上の特定位置に特徴的な形態を持つループが存在し、染色体を識別する細胞学的ランドマークとして利用できる。
ループの形態は、転写されているDNA配列そのものだけでなく、転写速度、新生RNAに結合するタンパク質、転写後のRNAプロセシングなどの影響も受けると考えられている。
関連項目 染色体 クロマチン クロモメア 卵母細胞 卵形成 減数分裂 ディプロテン 転写 (生物学) リボ核タンパク質 多糸染色体 アフリカツメガエル
脚注
参考文献
外部リンク Are lampbrush chromosomes unique to meiotic cells? - PubMed Central Induction of human lampbrush chromosomes - PubMed Central